БИОХИМИЯ - Л. Страйер - 1984

ТОМ 3

Часть IV ИНФОРМАЦИЯ

ГЛАВА 25. ИНФОРМАЦИЯ РНК И ТРАНСКРИПЦИЯ

В этой главе мы рассмотрим выражение в фенотипе (экспрессию) генетической информации, содержащейся в ДНК. Функция генов - кодирование синтезируемых в клетке белков. Однако сама ДНК не используется в качестве непосредственной матрицы для синтеза белка. Роль таких матриц выполняют молекулы РНК (рибонуклеиновой кислоты). В норме поток генетической информации в клетке идет в следующем направлении:

В настоящей главе мы увидим, что некоторые молекулы РНК играют роль промежуточных переносчиков информации в синтезе белка, тогда как другие молекулы РНК являются частью аппарата белкового синтеза. Затем мы рассмотрим синтез РНК, протекающий в соответствии с последовательностью ДНК-матрицы. Это - процесс транскрипции, за которым следует трансляция. При трансляции РНК-ма- трицы направляют синтез белков. Более подробно этот вопрос рассматривается в гл. 27.

Участие РНК в синтезе белка казалось вероятным уже в 1940 г., за несколько лет до того, как было показано, что ДНК - материал наследственности. Торбьёрн Касперсон (Torbjom Caspersson) изучал распределение РНК и ДНК в отдельных эукариотических клетках с помощью световой микроскопии. Он исходил из того факта, что и РНК, и ДНК сильно поглощают ультрафиолетовый свет с длиной волны 260 нм, но только ДНК интенсивно окрашивается реактивом Фёльгена. Касперсон обнаружил, что почти вся ДНК содержится в ядре, тогда как РНК находится большей частью в цитоплазме. К такому же выводу пришел Жан Браше (Jean Brachet), который разделял клетки на ядерную и цитоплазматическую фракции и определял в них содержание ДНК и РНК. Более того, он обнаружил, что РНК в цитоплазматической фракции находится в составе маленьких частиц и ассоциирована с белком. Было показано, что эти частицы, состоящие из РНК и белка, служат местом синтеза белка. Теперь их называют рибосомы.

25.1. Структура РНК

РНК, подобно ДНК, представляет собой длинную неразветвленную молекулу, состоящую из нуклеотидов, соединенных фосфодиэфирными связями 3' → 5'. Число нуклеотидов в молекуле РНК колеблется от всего лишь 75 до многих тысяч. Ковалентная структура РНК отличается от ДНК в двух отношениях. Как указывает само название, сахарный остаток в РНК - рибоза, а не дезоксирибоза. Рибоза содержит 2'-гидроксильную группу, которой нет в дезоксирибозе. Другое различие состоит в том, что одним из четырех оснований в РНК является урацил (U) - вместо тимина, содержащегося в ДНК. Как и тимин, урацил может образовывать пару оснований с аденином. Но в молекуле урацила нет метильной группы, имеющейся в молекуле тимина.

Молекулы РНК имеют одноцепочечное строение, за исключением РНК некоторых вирусов. Поэтому нуклеотидный состав РНК не подчиняется правилу комплементарности. Действительно, в большинстве молекул РНК содержание аденина отличается от содержания урацила, а содержание гуанина отличается от содержания цитозина. Но молекулы РНК все-таки содержат участки с двухцепочечной структурой, которые образуют петли в виде шпилек (рис. 25.2). В этих участках А спаривается с U, a G спаривается с С. Кроме того, G может образовывать пару оснований с U, но она менее прочна, чем GС-пара (разд. 27.6). Спаривание оснований в шпильках РНК часто несовершенно. Некоторые основания, расположенные в шпильке друг против друга, не комплементарны, и одно или несколько оснований в одной из цепей могут выпетливаться (выступать) из участка двойной спирали, чтобы облегчить спаривание других оснований. Доля двухспиральных участков в различных РНК варьирует в широких пределах - в наиболее типичном случае до 50%.

Рис. 25.1. Структура части цепи РНК

Рис. 25.2. РНК может складываться сама на себя и образовывать двухспиральные структуры