Биохимия в таблицах схемах и графиках - С.Д. Жамсаранова 2009
Обмен и функции липидов
Этапы расщепление липидов в желудочно-кишечном тракте
Расщепление липидов происходит в 12-перстной кишке, куда поступают липаза с соком поджелудочной железы и конъюгированные желчные кислоты в составе желчи.
1. Эмульгирование жира - обязательное условие для переваривания, так как делает гидрофобный субстрат более доступным для действия гидролитических ферментов - липаз. Эмульгирование происходит при участии желчных кислот, которые из-за своей амфифильности, окружают каплю жира и снижают поверхностное натяжение, что приводит к дроблению капли.
2. Гидролиз жира осуществляется при участии панкреатической липазы, которая, сорбируясь на поверхности капель жира, расщепляет эфирные связи в триацилглицеринах (ТАГ). Жирные кислоты отщепляются прежде всего из a-положения. В результате образуется - диацилглицерин, затем ß-моноацилглицерин, который является основным продуктом гидролиза:
Для активного действия панкреатической липазы необходимы следующие условия:
- рН, близкое к нейтральной среде;
- желчные кислоты, эмульгирующие жиры;
- белок колипаза, синтезируемый в поджелудочной железе и секретируемый вместе с панкреатической липазой.
3. Образование смешанных мицелл и всасывание продуктов гидролиза. Продукты гидролиза липидов - жирные кислоты с длинным углеводородным радикалом, ß-моноацилглицерины, холестерол, а также соли желчных кислот образуют в просвете кишечника структуры, называемые смешанными мицеллами. Смешанные мицеллы построены таким образом, что гидрофобные части молекул обращены внутрь мицеллы, а гидрофильные - наружу, поэтому мицеллы хорошо растворяются в водной фазе содержимого тонкого кишечника. Стабильность мицелл обеспечивается в основном солями желчных кислот. Мицеллы сближаются со щеточной каймой клеток слизистой оболочки тонкого кишечника, и липидные компоненты мицелл диффундируют через мембраны внутрь клеток. Вместе с продуктами гидролиза липидов всасываются жирорастворимые витамины А, Б, Е, К и соли желчных кислот.
ЖЕЛЧНЫЕ КИСЛОТЫ
желчные кислоты выполняют 2 основные функции:
- эмульгирование жира
- всасывание жирных кислот.
В кишечник желчные кислоты поступают в составе желчи в виде конъюгатов с глицином и таурином. После переваривания и всасывания желчные кислоты возвращаются через воротную вену в печень, совершая такой цикл до 10 раз в сутки. Этот цикл называется энтерогепатическая циркуляция или кишечно-печеночная циркуляция желчных кислот.
Постоянным компонентом желчи является холестерин. Как и желчные кислоты, он подвергается обратному всасыванию, но некоторое количество желчных кислот и холестерина теряются с калом. Для восполнения потери желчных кислот, выводимых с фекалиями, постоянно происходит синтез желчных кислот из холестерина.
4. Ресинтез жиров в слизистой оболочке тонкого кишечника.
Первая стадия ресинтеза жиров - реакция активации жирных кислот: HSKoA + RCOOH + АТФ → R-СO∼КоА + АМФ + Н4Р2О7.
Реакция катализируется ферментом ацил~КоА-синтетазой. В ресинтезе жиров участвуют не только жирные кислоты, всосавшиеся из кишечника, но и жирные кислоты, синтезированные в организме, поэтому по составу реснтезированные жиры отличаются от жиров, полученных с пищей.
В клетках эпителия тонкой кишки из жиров, образовавшихся в результате ресинтеза, а также из эфиров холестерола, жирорастворимых витаминов, поступивших с пищей, формируются липопротеиновые комплексы - хиломикроны (ХМ). ХМ далее доставляют жиры в периферические ткани.
ТРАНСПОРТ ЛИПИДОВ
Липиды, в частности жиры, не растворяются в водных фазах организма, поэтому транспорт липидов кровью и лимфой осуществляется в виде комплексов с белками и фосфолипидами, которые называются липопротеинами.
Липопротеины - это сферические частицы, в которых можно выделить гидрофобную сердцевину, состоящую из триглицеридов (ТАГ) и эфиров холестерина (ЭХС) и амфифильную оболочку, в составе которой - фосфолипиды, гликолипиды и белки (апобелки).