БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 7. ЕНЗИМОЛОГІЯ

7.7. Регуляція метаболічних процесів

7.7.1.Організація хімічних реакцій у метаболічні шляхи

Оптимальна активність ферментів, які каталізують реакції одного метаболічного шляху, досягається завдяки певній просторовій організації в клітині.

Просторова локалізація ферментів. Більшість ферментів має внутрішньоклітинну локалізацію й розміщені в організмі нерівномірно. Усі ферменти одного метаболічного шляху, як правило, містяться в одному компартменті клітини. Розділення метаболічних шляхів є особливо важливим для протилежно напрямлених катаболічних і анаболічних процесів. Скажімо, синтез жирних кислот відбувається в цитоплазмі, а їхній розклад - у мітохондріях. Якби такого поділу не існувало, утворювалися б непотрібні з погляду функціональності та енергетики шляхи.

У метаболічних шляхах продукт першої ферментативної реакції слугує субстратом другої і т. д. - до формування кінцевого продукту. Проміжні продукти повного метаболічного шляху можуть виходити з нього реакцій і використовуватися в інших метаболічних шляхах, тобто метаболічні шляхи пов'язані між собою проміжними продуктами.

У ряді випадків просторова організація ферментів є настільки сильно вираженою, що продукт реакції ні за яких умов не може бути виділеним із метаболічного шляху й обов'язково слугує субстратом наступної реакції. Така організація метаболічного шляху називається мультиферментним комплексом і виникає в результаті структурно-функціональної організації ферментів. Зазвичай такі комплекси пов'язані з мембранами. Як приклади мультиферментних комплексів можна навести піруватдегідрогеназний комплекс, під впливом якого відбувається окисне декарбоксилювання піровиноградної кислоти (пірувату), і синтазу жирних кислот, що каталізує синтез пальмітинової кислоти тощо.

Структура метаболічних шляхів у клітині дуже різноманітна (табл. 7.3). Якщо субстрат у результаті сукупності ферментативних процесів перетворюється на один продукт, такий шлях називають лінійним метаболічним. Часто зустрічаються розгалужені метаболічні шляхи, що приводять до синтезу різних кінцевих продуктів залежно від потреб клітини. З циклічними та спіральними метаболічними шляхами студенти ознайомляться у процесі вивчення курсу біологічної хімії.

Ферментний склад різних клітин не однаковий. Ферменти, які виконують функції життєзабезпечення клітини, є в усіх клітинах організму. У процесі диференціювання відбувається зміна ферментного складу клітин. Так, фермент аргіназа, що бере участь у синтезі сечовини, міститься тільки в клітинах печінки, а кисла фосфатаза, яка бере участь у гідролізі моноефірів ортофосфорної кислоти, - у клітинах простати. Це так звані органоспецифічні ферменти.

Таблиця 7.3

Типи метаболічних шляхів

Якщо говорити про вузькоспеціалізовані клітини, то в них міститься більше ферментів, які виконують певні функції, ніж у інших клітинах. Наприклад, у клітинах серцевого м'яза міститься підвищена кількість ферментів креатинкінази й аспартатамінотрансферази, у клітинах печінки - аланінамінотрансферази й аспартатамінотрансферази, в остеобластах - лужної фосфатази й т. д.

Компартменталізація. Клітина - складнофункціональна система, яка регулює своє життєзабезпечення. Різноманітність функцій клітини забезпечується просторовою та часовою (у першу чергу - залежно від ритму харчування) регуляцією певних метаболічних шляхів. Просторова регуляція пов'язана з чіткою локалізацією певних ферментів у різних органелах. Так, в ядрі є ферменти, пов'язані з синтезом молекул ДНК і РНК, у цитоплазмі - ферменти гліколізу, у лізосомах - гідролітичні ферменти, у матриксі мітохондрій - ферменти ЦТК, у внутрішній мембрані мітохондрій - ферменти ланцюга перенесення електронів і т. д. (рис. 7.29). Така субклітинна локалізація ферментів сприяє впорядкованості біохімічних процесів і збільшує швидкість обміну речовин.

Рис. 7.29. Внутрішньоклітинна локалізація ферментів