БІОХІМІЯ - Підручник - Остапченко Л. І. - 2012

Розділ 16. ЕНЕРГЕТИЧНИЙ ОБМІН

16.1.Біологічне окиснення

16.1.1.Характеристика високоенергетичних фосфатів.Цикл АТФ — АДФ

У живих організмах існує група органічних фосфатів, гідроліз яких приводить до вивільнення великої кількості вільної енергії. Такі сполуки називають високоенергетичними фосфатами (табл. 16.1).

Різні фосфорильовані сполуки мають неоднаковий запас вільної енергії (табл. 16.1). До групи високоенергетичних фосфатів, крім АТФ, належать енолфосфати, ангідриди і фосфогуанідини. Головною серед цих сполук є АТФ (рис. 16.2).

Таблиця 16.1

Вільна енергія гідролізу деяких органічних фосфатів

Сполуки	Продукти реакції	- ∆G₀, ккал/моль	- ∆G₀, кДж/моль
Фосфоенолпіруват	Піруват + Н₃РО₄	14,8	61,86
1,3-біфосфогліцерат	3-фосфогліцерат + Н₃РО₄	13,0	54,34
Карбамоїлфосфат	Карбамат + Н₃РО₄	12,0	51,83
Креатинфосфат	Креатин + Н₃РО₄	10,3	43,05
Ацетилфосфат	Оцтова кислота + Н₃РО₄	10,3	43,05
АТФ	АДФ + Н₃РО₄	7,3	30,51
АДФ	АМФ + Н₃РО₄	6,6	27,59
Дифосфат (Н4Р2О7)	2 Н₃РО₄	6,6	27,59
Глюкозо-1-фосфат	Глюкоза + Н₃РО₄	5,0	20,90
Фруктозо-6-фосфат	Фруктоза + Н₃РО₄	3,8	15,88
Глюкозо-6-фосфат	Глюкоза + Н₃РО₄	3,3	13,79
Гліцеролфосфат	Гліцерин + Н₃РО₄	2,2	9,19

Рис. 16.2. Аденозинтрифосфорна кислота (АТФ)

АТФ - молекула, багата енергією, оскільки вона містить два фосфоангідридні зв'язки β і γ (на рис. 16.2 вони позначені знаком ~ (тильда)). При гідролізі кінцевого фосфоангідридного зв'язку АТФ перетворюється в АДФ і ортофосфат Ф_н. При цьому зміна вільної енергії становить 30,51 кДж/моль. За нормальних умов у клітині (рН 7,0, температура 37 °С) фактичне значення ∆G⁰' для процесу гідролізу становить близько 51 кДж/моль. Величина вільної енергії гідролізу АТФ робить можливим її утворення з АДФ за рахунок перенесення фосфатного залишку від таких високоенергетичних фосфатів, як, наприклад, фосфоенолпірувата або 1,3-бісфосфогліцерата; у свою чергу, АТФ може брати участь у реакціях фосфорилювання глюкози або гліцерину. АТФ виступає в ролі донора енергії в реакціях багатьох анаболічних процесів. Деякі біосинтетичні реакції в організмі можуть проходити за участю інших нуклеозидтрифосфатів, аналогів АТФ; до них відносять гуанозинтрифосфат (ГТФ), уридинтрифосфат (УТФ) і цитидинтрифосфат (ЦТФ). Усі ці нуклеотиди, у свою чергу, утворюються при використанні вільної енергії кінцевої фосфатної групи АТФ. Нарешті, за рахунок вільної енергії АТФ відбуваються різні види роботи, що лежать в основі життєдіяльності організму, наприклад, біосинтез речовин, м'язове скорочення, активний транспорт речовин тощо.

Таким чином, АТФ - головний донор вільної енергії, що безпосередньо використовується в біологічних системах. У клітині молекула АТФ витрачається протягом однієї хвилини після її утворення.

Використання АТФ як джерела енергії можливо тільки при безперервному синтезі АТФ з АДФ за рахунок енергії окиснення органічних сполук (рис. 16.3). Цикл АТФ - АДФ - основний механізм обміну енергії в біологічних системах, а АТФ - універсальна "енергетична валюта».

Рис. 16.3. Цикл АТФ - АДФ