Учебник Биология - ВУНМЦ 2000
Глава 7. БИОСФЕРНЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
7.5. БИОГЕННЫЙ КРУГОВОРОТ
Биохимический круговорот - это перемещение и превращение химических элементов через косную и органическую природу при активном участии живого вещества. Химические элементы циркулируют в биосфере по различным путям биологического круговорота: поглощаются живым веществом и заряжаются энергией, затем покидают живое вещество, отдавая накопленную энергию во внешнюю среду (рис. 426). Такие циклы Вернадский назвал "биохимическими". Эти циклы можно подразделить на два основных типа:
1) круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере и гидросфере;
2) осадочный цикл с резервным фондом в земной коре. Во всех биохимических циклах активную роль играет живое вещество.
К главным циклам можно отнести круговорот углерода, кислорода, азота, фосфора.
Рис. 426. Круговорот основных элементов и воды в биосфере. (G. Evelyn Hutchinson, 1970). The biosphere, Scientific America, 50 - 1, Freeman).
7.5.1. КРУГОВОРОТ КИСЛОРОДА
Кислород - самый распространенный химический элемент на Земле (рис. 427). В атмосфере на его долю по массе приходится 23,15% (кислород здесь в свободном состоянии), в литосфере соответственно 47%, в гидросфере около 86%. Объем кислорода в атмосфере составляет 21%; его вес 1,1х10 тонн (по другим данным - 1,6х109). В свободном состоянии кислород обычно представлен двухатомной молекулой (О3); под воздействием электрических разрядов и коротковолнового излучения образуется озон (О3); при высоких давлениях в небольших количествах возможны четырехатомные молекулы (О4). В атмосфере на О3 приходится 21% (по объему). Основным его "производителем" является влажный тропический лес.
Рис. 427. Круговорот кислорода в биосфере. Кислород выступает в различных формах и входит во множество различных природных соединений - воду и различные неорганические и органические вещества (по П. Клауду и А. Джибору).
До появления на планете фотоавтотрофных организмов атмосфера была насыщена смесью водяных паров, метана, азота, углекислого газа. Допускают присутствие в первичной атмосфере хотя бы небольшого количества свободного кислорода за счет фотолиза воды, а также ее разложения при высоких температурах. Участие О2 в заполнении атмосферного пространства было незначительным и переменным. К началу палеозоя его содержание увеличилось, но, не превышало по объему 2% (10% от современного). По мере усиления на планете роли фотоавтотрофов присутствие кислорода в атмосфере начало возрастать, хотя и наблюдались значительные колебания, обусловленные общими изменениями, протекающими на планете в разные периоды ее истории.
Обладая сильными окислительными свойствами, кислород был достаточно опасным веществом для ранних форм жизни. Автотрофы с самого начала своего появления дышали кислородом. Из среды фотосинтезирующих выделились и в процессе естественного отбора закрепились организмы с повышенной устойчивостью к кислороду.
Губительным действием обладают и ультрафиолетовые лучи, которые беспрепятственно достигали поверхности Земли. Первые живые существа сохранялись под водой. Накопление кислорода в атмосфере, как продукта жизнедеятельности фотоавтотрофов, обеспечило в защиту живого вещества от солнечной радиации, благодаря образованию в верхних слоях тропосферы озонового экрана. Возник щит, озоновый слой, которым живое вещество само защитило себя от разрушительного действия Солнца. К этому времени в океане уже были обычными организмы, дышащие кислородом. Представилась возможность их выхода на сушу, которая благодаря "стараниям" фотоавтотрофов была ограждена от негативного влияния повышенного ультрафиолетового излучения.
Почти весь свободный кислород атмосферы биологического происхождения. Незначительная его часть образуется абиогенным путем при фотодиссоциации молекул воды в верхних слоях атмосферы.
Являясь производным живого вещества, свободный кислород существенно повлиял на дальнейшее развитие жизни на Земле. Аэробный тип дыхания стал преобладающим. Использование свободного кислорода в энергообмене обеспечило наиболее эффективную утилизацию энергии, заключенной в форме химических связей в окисляемом веществе.
В живых организмах на кислород приходится около 70%. Он входит в состав белков, углеводов, жиров и других органических и неорганических веществ.
Наличие свободного кислорода в атмосфере определяет окислительные условия в окружающей организмы среде. Кислород вступает в химические реакции со всеми элементами, кроме легких инертных газов. В процессе взаимодействия кислорода с другими веществами важная роль принадлежит воде.