Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 4. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

4.1. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

4.1.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

4.1.2.4. Гаметогенез

Процесс образования половых клеток называется гаметогенезом.

Сперматозоиды образуются в результате сперматогенеза, яйцеклетки - овогенеза.

Клетки зачаткового эпителия половых желез делятся последовательно митозом и мейозом. В результате этих делений образуются мужские гаметы (сперматозоиды) и женские гаметы (яйцеклетки). Они имеют гаплоидный набор хромосом и содержат наследственную информацию, необходимую для развития организма.

4.1.4.2.1. Сперматогенез

Сперматогенез - образование мужских половых клеток (сперматозоидов) - происходит в стенках извитых канальцев семенника (рис. 85). Этот процесс имеет четыре периода (рис. 86).

Рис. 85. Сперматогенез у морской свинки. Участок поперечного разреза извитого канальца семенника.

1 - сперматогония, 2 — сперматоциты 1-го порядка, 3 - сперматиды, 4 - формирующиеся сперматозоиды.

Рис. 86. Различные стадии сперматогенеза.

Сперматогонии развиваются из первичных половых клеток, мигрирующих в семенники на ранней стадии эмбрионального развития. Когда животное достигает половой зрелости, сперматогонии начинают быстро размножаться, причем часть из их потомков сохраняет способность к непрерывным неограниченным делениям (сперматогонии типа стволовых клеток), а другая часть (сперматоциты 1-го порядка) после ограниченного числа последовательных митозов приступает к мейозу, превращаясь в сперматоциты 2-го порядка. После завершения второго деления мейоза сперматоциты 2-го порядка превращаются в гаплоидные сперматиды, дифференцирующиеся в зрелые сперматозоиды (рис. 87, табл. 6). Сперматогенез отличается от овогенеза (см. рис. 90) в нескольких отношениях:

1) После полового созревания в мейоз непрерывно вступают новые клетки;

2) Из каждой приступившей к мейозу клетки образуется не одна, а четыре зрелые гаметы;

3) Зрелые спермии формируются после завершения мейоза в ходе сложного процесса клеточной дифференцировки (рис. 88).

Рис. 87. Клеточные деления при сперматогенезе. Общее число клеточных делений намного больше, чем в случае овогенеза. Оно растет с возрастом. Ad (от англ. dark - темный) - Ad- сперматогонии, Ap (от англ. pale - бледный) — Ap-сперматогонии, В - В-сперматогонии, Pl - сперматоциты, О - атрофированные клетки.

Таблица 6. Число клеточных делений при сперматогенезе (со времени эмбрионального развития до мейоза)

Рис. 88. Процесс формирования спермия из первичной половой клетки. Центриоль дает начало длинному жгутику в той области, которая станет задним концом спермия, а аппарат Гольджи образует акросомный пузырек на будущем его переднем конце. Митохондрии (мелкие кружочки) собираются около жгутика у основания гаплоидного ядра и входят в состав средней части спермия. Остальная цитоплазма сбрасывается, и ядро конденсируется. Размер зрелого спермия увеличен по отношению к остальным рисункам (по Clermont, Leblond, 1955).

1-й период сперматогенеза - размножение. Наружный слой клеток стенок канальцев семенника содержит диплоидный набор хромосом. Клетки делятся митозом. Их число увеличивается. Образуются незрелые половые клетки - сперматогонии. Они имеют округлую форму и крупное ядро. Сперматогонии перемещаются в зону роста, расположенную ближе к просвету канальца. Клетки увеличиваются в размерах и называются сперматоцитами 1-го порядка. Это второй период - период роста, 3-й период - созревание. С наступлением половой зрелости сперматоциты постепенно претерпевают мейотические деления. В этом периоде происходят два мейотических деления (рис. 89). Каждый сперматоцит 1-го порядка в результате 1-го мейотического деления образует два сперматоцита 2-го порядка с гаплоидным набором хромосом. После второго мейотического деления возникают еще по две сперматиды. Это овальные клетки небольших размеров. В 4-м периоде - формирования - сперматиды перемещаются ближе к просвету канальца. Из сперматид формируются сперматозоиды определенного строения, способные к передвижению. Хвосты сперматозоидов направлены в просвет канальца. Таким образом, из одного сперматогония формируются 4 зрелых сперматозоида, которые выходят в просвет семенного канальца. Сперматогенез регулируется гормонами.

Рис. 89. Стадии мейоза. Отцовские хромосомы окрашены в черный цвет, материнские - в белый. На рисунке изображен мейоз у мужчины. В мейозе у женщины образуется полярное тельце.

4.1.2.4.2. Овогенез

Процесс развития женских половых клеток (яйцеклеток), во время которого клетки яичника - овогонии - превращаются в яйцеклетки, называется овогенезом (рис. 90, 91).

Рис. 90. Различные стадии овогенеза.

Рис. 91. Развитие яйцеклеток в яичнике женщины.

1 - первичные (примордиальные) фолликулы, 2 - растущие фолликулы, 3 - зрелый фолликул, 4 - овуляция, 5 - желтое тело, 6 - белое тело, 7 - атретический фолликул.

Из первичных половых клеток, мигрирующих в яичник на ранней стадии эмбриогенеза, развиваются овогонии. После ряда митотических делений овогонии приступают к первому делению мейоза, и на этой стадии их называют уже овоцитами первого порядка.

У млекопитающих овоциты первого порядка формируются очень рано и остаются на стадии профазы I (у человека это происходит между 3-м и 8-м месяцами эмбрионального развития) до тех пор, пока самка не достигнет половой зрелости. После этого под влиянием гормонов периодически созревает небольшое число овоцитов, которые завершают первое деление мейоза и превращаются в овоциты второго порядка (рис. 92); последние претерпевают второе деление мейоза и становятся зрелыми яйцеклетками. Стадия, на которой яйцеклетка выходит из яичника и оплодотворяется, у разных животных различна. У большинства позвоночных созревание овоцитов приостанавливается на стадии метафазы II, и овоцит второго порядка завершает мейоз лишь после оплодотворения. Все полярные тельца в конечном счете дегенерируют. Однако у большинства животных, в том числе и у млекопитающих, полярные тельца остаются внутри яйцевой оболочки, а у некоторых видов первое полярное тельце успевает до дегенерации претерпеть одно деление.

Рис. 92. Стадии развития ооцита у человека.

В овогенезе различают три периода: размножение, рост и созревание (рис. 90). 1-й период - размножение - заканчивается до рождения девочки (рис. 93). Клетки зачаткового эпителия делятся митозом, и образуются овогонии. Во 2-м периоде - роста - образуются овоциты 1-го порядка, которые до полового созревания остаются на стадии профазы 1-го мейотического деления.

Рис. 93. Овогенез у женщины. Все клеточные деления, за исключением двух мейотических, завершаются уже к моменту рождения. • - полярные тельца.

Овоциты 1-го порядка на этой стадии могут оставаться очень долго (десятки лет). С наступлением половой зрелости каждый месяц один из овоцитов 1-го порядка увеличивается в размерах, окружается фолликулярными клетками, обеспечивающими питание. Наступает 3-й период - созревание. Под влиянием гормонов овоцит 1-го порядка заканчивает 1-е мейотическое деление и образуется один овоцит 2-го порядка и полярное (редукционное) тельце, 2-е деление мейоза идет до стадии метафазы.

На этой стадии овоцит 2-го порядка выходит из яичника в брюшную полость, а оттуда попадает в яйцевод. Но дальнейшее созревание не произойдет, пока овоцит не соединится со сперматозоидом (рис. 93). В яйцеводах овоцит 2-го порядка заканчивает 2-е деление мейоза и образует овотиду - крупную клетку, и второе полярное тельце. Таким образом, из одной овогонии образуется одна овотида и три полярных тельца. Редукционные тельца разрушаются. Период формирования отсутствует. Процесс образования половых клеток регулируется гормонами. Если оплодотворения не произойдет, овоцит 2-го порядка погибнет и будет выведен из организма.