Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 4. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

4.1. РАЗМНОЖЕНИЕ ОРГАНИЗМОВ

4.1.2. ПОЛОВОЕ РАЗМНОЖЕНИЕ

4.1.2.5. Оплодотворение

Оплодотворение - соединение двух гамет, в результате чего образуется оплодотворенное яйцо - зигота - начальная стадия развития нового организма.

Зигота содержит материнскую и отцовскую гаметы. В зиготе возрастает ядерно-плазменное соотношение. Резко усиливаются обменные процессы. Зигота способна к дальнейшему развитию.

Сущность оплодотворения состоит во внесении сперматозоидом отцовских хромосом. Сперматозоид оказывает стимулирующее влияние, вызывающее начало развития яйцеклетки (рис. 94).

Рис. 94. Жизненный цикл организмов, размножающихся половым путем. В результате оплодотворения женской гаметы мужской гаметой образуется зигота. Зигота многократно последовательно митотически делится, давая начало множеству клеток организма. Те клетки, из которых формируются гаметы, называются клетками зародышевой линии. Они также размножаются митотически, но затем претерпевают мейоз, в результате которого число хромосом уменьшается вдвое. При половом размножении диплоидная и гаплоидная (гаметная) фазы обязательно чередуются.

Оплодотворению предшествует осеменение, обеспечивающее встречу мужских и женских гамет. Осеменение может быть наружным и внутренним. Наружное осеменение характерно для животных, обитающих в воде (рыбы, амфибии). Яйцеклетки и сперматозоиды выделяются в воду, и там происходит их слияние.

Внутреннее осеменение характерно для животных, обитающих на суше. Сперматозоиды во время полового акта вводятся в половые пути самки. Встреча гамет осуществляется в верхних отделах яйцеводов.

Продолжительность жизни и способность у яиц и сперматозоидов к оплодотворению ограничены.

У большинства беспозвоночных и водных позвоночных животных яйца должны быть сразу оплодотворены после овуляции. Яйца большинства млекопитающих сохраняют способность к оплодотворению на протяжении 24 часов, у человека 12-24 часа после овуляции. Сперматозоиды сохраняют способность к оплодотворению в половых путях самки в течение нескольких часов.

Продолжительность жизни сперматозоидов и сохранение ими оплодотворяющей способности зависит от внешних факторов (освещенности, температуры, концентрации углекислого газа, водородных ионов) в среде, в которой находятся гаметы.

Оплодотворение может произойти лишь при определенной концентрации сперматозоидов в семенной жидкости. Обычно в 1 мл семенной жидкости мужчины содержится около 350 млн. сперматозоидов.

Искусственное осеменение применяют для выведения ценных пород животных.

Селекционеры разработали способы консервации спермы элитных производителей с сохранением сперматозоидами оплодотворяющей способности. При некоторых условиях сперма может быть заморожена и сохраняться до 6 лет.

Искусственное осеменение и оплодотворение в пробирке с последующей трансплантацией позволило женщинам, которые ранее не могли иметь детей, испытать счастье материнства.

За время, прошедшее после рождения первого ребенка "из пробирки" в 1978 г., оплодотворение in vitro позволило лучше изучить влияние возраста и других факторов на способность к зачатию. При этом методе яйцеклетка человека оплодотворяется в лаборатории, затем ее переносят в матку, где завершается развитие плода. Встреча гамет осуществляется независимо от нормального полового процесса. Это помогает наблюдать явления, которые обычно трудно изучить, поскольку они протекают в организме женщины. Знание механизмов оплодотворения и первых этапов развития яиц млекопитающих может помочь в лечении бесплодия.

После осеменения происходит оплодотворение (рис. 95).

Рис. 95. Оплодотворение (из А.Г. Кнорре). 1 - яйцо, 2 - его ядро, 3 - блестящая оболочка, 4 - лучистый венец из фолликулярных клеток, 5 - головка сперматозоида, 6 - его шейка, 7 - хвостик, 8 - воспринимающий бугорок, 9 - желточная оболочка, 10 - женский пронукпеус, 11 - мужской пронуклеус, 12 - ахроматиновое веретено между центриолями, 13 - формирующийся синкарион.

Яйцеклетки животных и растений выделяют в окружающую среду вещества, активирующие сперматозоиды. Сперматозоиды двигаются по направлению к яйцеклетке. Вещества, выделяемые яйцеклеткой, вызывают склеивание сперматозоидов, что способствует удержанию их вблизи яйцеклетки. К яйцеклетке подходит множество сперматозоидов, но проникает один. Проникновению сперматозоида в яйцеклетку способствуют ферменты - гиалуронидаза и др. Ферменты выделяются акросомой. Оболочка яйцеклетки растворяется, и через отверстие в ней сперматозоид проникает в яйцеклетку. На поверхности яйца образуется оболочка оплодотворения, которая защищает яйцо от проникновения других сперматозоидов. Между этой оболочкой и поверхностью яйца есть свободное пространство, заполненное жидкостью.

Проникновение сперматозоида способствует завершению второго деления мейоза, и овоцит 2-го порядка становится зрелым яйцом. В яйце усиливается метаболическая активность, увеличивается потребление кислорода и происходит интенсивный синтез белка.

Ядра сперматозоида и яйцеклетки сближаются, их мембраны растворяются. Ядра сливаются и восстанавливается диплоидный набор хромосом. Это самое основное в процессе оплодотворения. Оплодотворенное яйцо называют зиготой. Зигота способна к дальнейшему развитию.

При оплодотворении сперматозоид вносит свой хромосомный материал в яйцеклетку и оказывает стимулирующее влияние, вызывая развитие организма.

Таким образом, важнейшие этапы процесса оплодотворения включают:

1) Проникновение сперматозоида в яйцеклетку;

2) Активацию в ядре метаболических процессов;

3) Слияние ядер яйцеклетки и сперматозоида и восстановление диплоидного набора хромосом.