Учебник Биология - ВУНМЦ 2000
Глава 4. ОРГАНИЗМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
4.2. БИОЛОГИЯ РАЗВИТИЯ
4.2.1. ОНТОГЕНЕЗ (ИНДИВИДУАЛЬНОЕ РАЗВИТИЕ ОСОБИ)
4.2.1.4. Постэмбриональное развитие
После окончания эмбрионального периода начинается постэмбриональный.
При внутриутробном онтогенезе он начинается с рождения, при неличиночном - с выходом из зародышевых оболочек, при личиночном - с выходом из яйцевых оболочек.
Постэмбриональный онтогенез можно разделить на следующие периоды:
1) ювенильный (до полового созревания);
2) зрелый (взрослое половозрелое состояние);
3) период старости, заканчивающийся естественной смертью.
4.2.1.4.1. Ювенильный период
Ювенильный период зависит от типа онтогенеза. Развитие может быть прямым и непрямым (с метаморфозом).
Метаморфоз, характерный для личиночного онтогенеза, бывает полным и неполным.
При полном метаморфозе у насекомых из яйца выходит личинка, отличающаяся от взрослой особи наличием специальных органов. Она питается, растет, линяет и превращается в куколку (у большинства - неподвижная стадия). Органы личинки растворяются, сохраняется только нервная система, зачатки половых желез и имагинальные диски, за счет которых формируются органы взрослого насекомого. Из куколки образуется взрослая особь. Полный метаморфоз характерен для жуков, мух, комаров, блох и др.
При неполном метаморфозе из яйца насекомых выходит личинка, похожая на взрослую особь, но меньших размеров. Личинка растет, но хитинизированный покров препятствует увеличению размеров и объема. Происходят линьки. После нескольких линек личинка превращается во взрослую форму (имаго). Неполный метаморфоз характерен для кузнечиков, тараканов, вшей. Процесс линьки регулируется гормонами (рис. 130).
Рис. 130. Развитие насекомых с неполным (I) и полным (II) превращением: 1 - яйца, 2, 3, 4, 5, 6 - личинки, 7 - куколка, 8 - взрослая форма.
В процессе метаморфоза у лягушек перестраиваются все системы органов: появляются конечности, рассасываются жабры и хвост, укорачивается кишечник, изменяется строение всего черепа, жаберное дыхание заменяется легочным, появляется второй круг кровообращения. Эти процессы регулируются гормонами.
Личинки земноводных - головастики - обитатели воды: имеют приспособления для жизни в этих условиях. К этим приспособлениям можно отнести:
✵ присоску - специальный аппарат на нижней стороне головного конца, служащий для прикрепления к подводным предметам;
✵ более длинный, чем у лягушек, кишечник, что связано с растительноядностью головастика.
Головастик имеет рыбообразную форму с длинным хвостом, плавником, парусные жабры, один круг кровообращения и двухкамерное сердце (рис. 131).
Рис. 131. Последовательные стадии развития головастика лягушки.
При неличиночном и внутриутробном онтогенезе развитие прямое, т.к. новорожденное животное похоже на взрослое, но меньших размеров и плохо развита половая система. Развитие связано с ростом, достижением половой зрелости.
4.2.1.4.2. Рост и развитие
Рост организма сопровождается увеличением клеток и накоплением массы тела. Различают определенный и неопределенный рост.
Неопределенный рост характерен для моллюсков, ракообразных, рыб, земноводных, рептилий и других животных, не прекращающих расти в течение всей жизни.
Определенный рост свойственен организмам, которые растут лишь ограниченное время жизни, например, насекомые, птицы и млекопитающие. У человека интенсивный рост прекращается в возрасте 13-15 лет, соответствующем периоду полового созревания.
Рост и развитие организма контролируется генетически, а также зависит от условий среды, в которой идет развитие.
Несмотря на изменения условий внешней среды, живые организмы сохраняют постоянство своего строения, функциональную активность. Свойство живых систем - поддерживать постоянство своей внутренней среды, а также основные черты присущей им организации, несмотря на непрерывную изменчивость окружающей среды, называется гомеостазом (от греч. гомос - равный, стазис - состояние).
Деятельность регуляторных систем обеспечивает согласованность биохимических реакций и такой их уровень, который наиболее полно соответствует условиям существования.
Рост регулируется обменом веществ. На рост и развитие оказывают большое влияние полноценное питание, наличие в пище витаминов, белков, жиров, углеводов, минеральных веществ.
Рост и развитие находятся под контролем нейрорегуляторных факторов. Важна роль гормонов, вырабатываемых гипофизом, щитовидной железой, эпифизом, надпочечниками, половыми железами.
Гипофиз состоит из передней, средней и задней долей. В передней доле вырабатываются соматотропный, гонадотропный, адренокортикотропный и тиреотропный гормоны. При избытке соматотропного гормона в период роста возникает гигантизм, при недостатке гормона в детском и подростковом возрасте - гипофизарная карликовость. Пропорции тела при этих нарушениях сохраняются (рис. 132). Если этот гормон выделяется в избытке после наступления половой зрелости, то наблюдается патологический рост костей кисти, стопы, лица, возникает акромегалия.
Рис. 132. Взрослый гигант и карлик.
Гонадотропный гормон необходим для полового созревания и нормального функционирования половых желез у взрослых организмов.
Тиреотропный гормон регулирует работу щитовидной железы. Адренокортикотропный гормон оказывает влияние на деятельность надпочечников.
Гормон эпифиза тормозит преждевременное половое созревание.
В зрелом возрасте с гормонами эпифиза связана сезонная периодичность активности половых желез и размножения у животных. Свет тормозит гормональную функцию эпифиза. Весной в связи с увеличением светового дня повышается активность передней доли гипофиза, что сказывается на усилении деятельности половых желез.
Гормоны щитовидной железы влияют на рост, развитие, обменные процессы, на метаморфоз насекомых и земноводных.
У ребенка при гипофункции щитовидной железы задерживается рост, окостенение скелета, наблюдается умственная отсталость, не наступает половое созревание - возникает заболевание - кретинизм (рис. 133).
Рис. 133. Ребенок с недостаточностью щитовидной железы.
1 - до лечения, 2 - после лечения.
Гормоны надпочечников оказывают влияние на рост, обмен веществ, дифференциацию клеток. Кора надпочечников вырабатывает в небольшом количестве половые гормоны.
Ко времени полового созревания гипофиз начинает выделять гонадотропный гормон, стимулирующий рост семенников и яичников. Половые железы вырабатывают половые гормоны, обусловливающие развитие вторичных половых признаков. Вторичными половыми признаками называются внешние особенности, отличающие самцов от самок, мужчину от женщины.
4.2.1.4.3. Период зрелости
После ювенильного периода наступает период зрелости (период взрослого половозрелого состояния). Он связан с возможностью к самовоспроизведению, размножению. Характеризуется наибольшей самостоятельной активностью в окружающей среде.
Когда организм достигает своих окончательных размеров, рост клеток не прекращается. Утрата или повреждение клеток и тканей в результате старения, заболевания, несчастных случаев или нападения других организмов, может стимулировать деление и дифференцировку клеток, что приводит к заживлению ран, восстановлению или замещению поврежденных или недостающих органов.
4.2.1.4.4. Регенерация
Во всех периодах онтогенеза организмы способны к восстановлению утраченных или поврежденных частей тела. Процессы, направленные на восстановление разрушенных биологических структур, называются регенерацией (рис. 134). Регенерация может быть физиологической и репаративной.
Рис. 134. Регенерация морской звезды: а - образование целой звезды из оторванного луча, б - образование звезды на конце поврежденного луча.
Физиологическая регенерация свойственна всем организмам. Она связана с восстановлением утраченных структур в процессе жизнедеятельности организма. Регенерация может осуществляться на клеточном, тканевом, органном уровнях. Например, у членистоногих физиологическая регенерация связана с линькой. У млекопитающих и человека систематически слущивается кожный эпителий, быстро происходит смена эритроцитов и др. тканей.
Репаративная регенерация - это восстановление части тела организма, отторгнутой насильственным путем.
Способность к регенерации выражена по-разному. Одни животные способны восстанавливать целостный организм из отдельных клеток.
Хорошо выражена репаративная регенерация у кишечнополостных (гидра), ресничных червей (планария).
Другие животные восстанавливают только нарушенные органы. Ракообразные способны восстанавливать утраченные конечности, антенны. Хвостатые амфибии и личинки бесхвостых восстанавливают конечности, хвост.
Некоторые животные могут восстанавливать внутренние органы. При этом восстанавливается не форма, а масса органа. Сначала заживляется рана, а затем происходит увеличение оставшейся части органа за счет размножения клеток. Например, так регенерирует печень.
Иногда регенерация сводится лишь к рубцеванию ран.
У человека может регенерировать эпителиальная, мышечная, соединительная, кожные ткани, периферические нервы. Чаще всего регенерация у млекопитающих приводит к заживлению ран, что препятствует проникновению болезнетворных микробов в организм.
При повышении физиологической нагрузки иногда происходит увеличение органов и тканей. Возникает гипертрофия органов, например, гипертрофия желудочков сердца, или при удалении одной почки, вторая почка может увеличиться в размерах.
Процессы, происходящие при регенерации, регулируются нервной системой и гуморально. Знание процессов регенерации необходимо в хирургической практике.
4.2.1.4.5. Период старости
Период старости - старение - представляет собой закономерную стадию индивидуального развития, свойственную всем живым организмам.
Наука о старости - геронтология (греч. geron - старец, logos - наука) выясняет основные биологические и социальные закономерности старения и дает рекомендации о продлении жизни.
Гериатрия (греч. latros - врач) - учение о нормализации физиологических процессов в старости и лечении заболеваний, появляющихся преимущественно в старческом возрасте.
Изменения, возникающие при старении, происходят на всех функционально-структурных уровнях - молекулярном, субклеточном, клеточном, тканевом, органном, организменном.
Старость наступает в пострепродуктивном периоде онтогенеза и характеризуется внешними и внутренними признаками.
В молодом организме активно идут обменные процессы, рост органов, синтез РНК, ДНК, АТФ, белков.
В старости уменьшается интенсивность синтетических процессов, синтез АТФ падает, уменьшается содержание воды в цитоплазме, изменяются свойства цитоплазмы, происходит снижение активности ферментов. Органы перестают расти и подвергаются обратному развитию. Снижаются функциональные способности всех систем. Снижается невосприимчивость к инфекционным болезням, падает способность к регенерации. Изменяется походка, осанка, появляется седина, облысение, кожа теряет эластичность, заметны морщины, снижается работоспособность, слабеет память.
Различают физиологическую (биологическую) и преждевременную старость.
Физиологическая старость связана с календарным возрастом. Различают хронологический и биологический (физиологический) возраст. По современной классификации людей, достигших 60-76 лет, называют пожилыми, 75-89 - старыми, а свыше 90 лет - долгожителями.
Точное определение биологического возраста сложно, потому что отдельные признаки старости появляются в разном хронологическом возрасте и характеризуются различной скоростью нарастания. Суммарный результат многочисленных частных проявлений старения на уровне целостного организма связан со снижением жизнеспособности особи в связи с возрастом, уменьшением эффективности адаптационных механизмов.
Скорость нарастания и выраженность изменений в процессе старения находятся под генетическим контролем. Максимальная продолжительность жизни - видовой признак. Условия жизни влияют на процесс старения. Преждевременное старение связано с влиянием социальных факторов и болезнями.
Средняя продолжительность жизни человека - непостоянная величина и зависит не столько от биологических факторов, сколько от социальных.
Средняя продолжительность жизни населения Земли обусловлена многими факторами: инфекционными болезнями, детской смертностью, войнами, экономическими катастрофами и др.
У людей, как правило, жизнь обрывается преждевременно в результате болезней, несчастных случаев и других причин.
Естественная продолжительность человеческой жизни может достигать 120150 лет. В увеличении продолжительности жизни большая роль принадлежит профилактической медицине.
4.2.1.4.5.1. Теории старения
Для выяснения причин наступления физиологической старости создано много теорий. Одна из них - эндокринная теория.
В конце прошлого века французский физиолог Ш. Броун - Секар (1818-1894) развил учение о том, что в процессе старения важную роль играют половые железы. Он пришел к выводу на основании опытов, показывавших, что жизненный тонус стареющих организмов повышается после инъекции вытяжек из семенников.
Сторонники эндокринной теории в 20-х годах XX века проводили операции по "омоложению". С.А. Воронцов пересаживал семенники от молодых животных старым, человеку он пересаживал семенники обезьяны. Эти операции временно стимулировали жизнедеятельность организма, и создавалось впечатление омоложения, однако старческие признаки появлялись вновь. Старость - процесс необратимый, а половые гормоны, стимулируя жизнедеятельность постаревшего организма, нарушали его физиологические функции, заставляли выполнять непосильную нагрузку, что ухудшало условия существования организма и ускоряло наступление смерти.
Согласно микробиологической теории И.И. Мечникова старость можно классифицировать на физиологическую и патологическую. И.И. Мечников сделал вывод, что старость у людей обычно наступает преждевременно, т.е. является патологической.
Он считал, что в организме под влиянием интоксикации прежде всего страдают нервные клетки. Главным источником интоксикации он считал толстый кишечник, в котором развиваются гнилостные процессы. Для прекращения гнилостных процессов в кишечнике он рекомендовал употреблять в пищу кислое молоко, которое создавало бы неблагоприятную среду для гнилостных бактерий и они заменялись бы полезной для организма бактериальной флорой кишечника.
Теория старения И.И. Мечникова не рассматривала сущности явления старения, а выясняла лишь причины.
В 30-е годы широкое распространение получила теория о роли ЦНС И.П. Павлова. И.П. Павлов также выяснял причины старения и уделял большое внимание роли центральной нервной системы в этом процессе. Нервные потрясения и продолжительное нервное перенапряжение вызывают преждевременное старение. Состояние нервной системы имеет значение в профилактике преждевременной старости.
Он создал учение об охранительном торможении - нормальном физиологическом механизме. Это учение имеет непосредственное отношение к проблеме старения и долголетия.
Современные представления о механизмах старения связаны с накоплением мутационных генов, приводящих к синтезу дефектных белков. Изменения на молекулярном уровне приводят к функциональным нарушениям на более высоком уровне.
Согласно программным гипотезам, старение определено генетически. Эти гипотезы основываются на том, что в организме функционируют своеобразные "часы", в соответствии с которыми осуществляются возрастные изменения, механизм которых не ясен.
Хотя единой теории старения еще не создано, причина старения связана с возрастными изменениями в течение всей жизни на всех уровнях организации.
Биологический смысл старения в том, что оно делает неизбежной смерть. Без смерти не было бы смены поколений - одной из главных предпосылок эволюционного процесса.
Смерть - завершающий этап онтогенеза. У человека различают смерть клиническую и биологическую.
Клиническая смерть выражается в потере сознания, прекращении сердцебиения, дыхания. Но большинство клеток и органов остаются еще живыми. Клиническая смерть обратима, если она длится не более 6-7 минут. После этого начинаются необратимые процессы в коре головного мозга.
Биологическая смерть характеризуется тем, что она необратима и связана с прекращением самообновления, гибелью клеток. Первой погибает кора головного мозга, затем эпителий кишечника, легких, печени, клетки сердечной мышцы и т.д. Биологическая смерть - длительный процесс. Возможно изъятие органов для поддержания их жизнедеятельности вне организма.