Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

5.1. ОБЩИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФИЛОГЕНЕЗА

Филогенез - историческое развитие мира живых организмов как в целом, так и отдельных таксономических групп.

Закономерности филогенетических преобразований изучает область науки, получившая название эволюционной морфологии. Она возникла в конце XIX века на базе трех самостоятельных наук: сравнительной анатомии, эмбриологии и палеонтологии. Сравнительная анатомия изучает строение сходных органов взрослых форм животных, относящихся к различным систематическим группам. Сравнительная эмбриология сопоставляет зародышевое развитие организмов, поскольку сходство эмбрионов нередко проявляется более отчетливо, чем взрослых форм. Палеонтология изучает останки вымерших форм и последовательную смену форм животного мира на Земле.

Перед эволюционной морфологией стоят три главные задачи:

1) установление фактов повторения - рекапитуляции предковых форм, т. е. преемственности строения или развития, позволяющего выявить родственные связи между организмами;

2) установление способов и направлений филогенетических преобразований в процессе эволюции;

3) выявление связи между характером изменений и условиями существования.

Основные работы в области эволюционной морфологии принадлежат К. Бэру, Ф. Мюллеру, Э. Геккелю, А. Н. Северцову, И. И. Шмальгаузену, В. Н. Беклемишеву и В. А. Догелю.

Основной биогенетический закон - онтогенез представляет собой краткое и быстрое повторение филогенеза, был сформулирован Э. Геккелем в 1866 г.

Впервые взаимосвязь онтогенеза и филогенеза была раскрыта К. Бэром (1828), который отметил, что каждый тип животных развивается по определенному плану, причем общие черты строения формируются раньше, чем специальные. Т. е. в онтогенезе всех животных сначала выявляются признаки высших таксономических категорий (типа, класса), в ходе дальнейшей эмбриональной дифференцировки развиваются особенности отряда, семейства, рода, вида и особи. Наличие общего плана эмбриогенеза во многих случаях связано с косвенной или прямой индукцией развития одних органов другими, когда одна часть - индуктор - приходит в контакт с другой частью - реагирующей системой - и определяет направление развития последней.

Так, например, хорда является индуктором развития позвоночника и нервной трубки.

Действие индукторов, как правило, лишено видовой специфичности. Все развитие зародыша представляет собой как бы цепь следующих друг за другом индукционных взаимодействий. Все вышеперечисленные и некоторые другие особенности эмбриогенеза приводят к тому, что ранние стадии онтогенеза имеют наибольшее сходство с соответствующими стадиями развития предковых и родственных форм (рис. 213). Эта закономерность получила название - закон зародышевого сходства Бэра.

Рис. 213. Последовательные стадии развития зародышей рыбы (А), курицы (Б), свиньи (В), человека (Г).

Онтогенез Э. Геккель разделил на палингенез и ценогенез. Палингенез - это процесс воспроизведения особенностей развития, которые закреплены наследственно и в силу этого повторяют или рекапитулируют развитие предковых форм. Рекапитуляция органов может объяснить возникновение некоторых патологий человека.

Так, например, у эмбриона закладываются жаберные карманы, являющиеся гомологами жаберных щелей (рис. 214). При нормальном развитии они зарастают, но иногда этот процесс нарушается, что может явиться причиной образования таких патологий как киста шеи или свищ в области глотки.

Рис. 214. Глоточные карманы и жаберные щели у 5-недельного зародыша человека (по Carlson, 1981).

Эволюцию онтогенеза обеспечивают три процесса: ценогенез, или эмбриоадаптация; филэмбриогенез и автономизация онтогенеза.

5.1.1. ЦЕНОГЕНЕЗ

Ценогенез, или эмбриоадаптация - это процесс воспроизведения особенностей развития, которые приводят к приспособлению зародыша или личинки к конкретным условиям среды. Известно несколько форм ценогенозов: гетерохронии и гетеротопии.

Гетерохронии - особенности развития, связанные с изменением времени закладки органа или другой структуры.

Примером гетерохронии является незаращение артериального или боталлова протока.

Гетеротопии - особенности развития, связанные с изменением места закладки органа или другой структуры.

Примером гетеротопии является изменение места закладки легких. Первоначально легкие образуются как выросты по бокам кишечника, у потомков они перемещаются на брюшную сторону. Гетеротопии могут быть причиной образования пороков развития, например, эктопия сердца (расположение сердца подкожно, над грудиной) (рис. 215) и высокое стояние лопатки (закладка лопатки в шейном отделе).

Рис. 215. Эктопия сердца: а - экстрастернальная форма эктопии сердца, б - экстрофия сердца.