Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

5.5. ФИЛОГЕНЕЗ КРОВЕНОСНОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

5.5.5. КРОВЕНОСНАЯ СИСТЕМА МЛЕКОПИТАЮЩИХ

Для млекопитающих, как и для птиц, характерны два круга кровообращения.

Сердце млекопитающих и человека развивается из парных закладок мезодермы. Они сливаются и образуют единую трубку в области шеи. В процессе развития трубка смещается в левую часть грудной полости.

У человека встречаются аномалии развития сердца, связанные с его неправильным расположением. Например, эктопия сердца (гетеротопия) - расположение сердца вне грудной полости (см. рис. 215); декстрокардия (гетеротопия) - расположение сердца справа.

Трубка начинает расти. В процессе формирования она проходит этапы двухкамерного, трехкамерного, трехкамерного с неполной межжелудочковой перегородкой и четырехкамерного сердца (рис. 247).

Рис. 247. Фронтальные разрезы сердца эмбриона человека. Участки, отмеченные точками, - ткань эндокардиальных подушек. Мышцы обозначены диагональной штриховкой, а эпикард - сплошной черной линией: А - эмбрион длиной 4 - 5 мм; Б - эмбрион длиной 6 - 7 мм; В - эмбрион длиной 8 - 9 мм; Г - эмбрион длиной 12 - 15 мм; Д и Е - плоды от 100 мм и до рождения (по Patten, 1959). А. 1 - septum primum; 2 - атриовентрикулярный канал; 3 - межжелудочковая перегородка. Б. 1 - septum spurium, 2 - ostium septiprimi; 3 - межжелудочковая перегородка; 4 - атриовентрикулярный канал; 5 - septum primum, В. 1 - septum spurium; 2 - foramen ovale secundum; 3 - septum primum, 4 - foramen primum (закрытый); 5 - подушка атриовентрикулярного канала; 6 - межжелудочковое отверстие. Г. 1 - septum secundum; 2 - septumprimum; 3 - foramen ovale secundum; 4 - foramen primum (закрытый); 5 - межжелудочковое отверстие; 6 - подушка атриовентрикулярного канала; 7 - septum secundum (каудальная часть); 8 - septum primum; 9 - septum spurium. Д. 1 - septum spurium; 2 - septum secundum; 3 - foramen ovale в septum primum; 4 - foramen ovale; 5 - клапаны атриовентрикулярного канала; 6 - пучок Гиса. Е. 1 - crista termi-nalis; 2 - septumsecundum; 3 - открытое foramen ovale; 4 - septum primum, которая служит клапаном for. ovale, препятствующим обратному току крови из левого в правое предсердие; 5 - пучок Гиса; 6 - клапаны атриовентрикулярного канала; 7 - septum secundum; 8 - foramen ovale.

Этап двухкамерного сердца. Отдельные участки трубки растут неравномерно, она изгибается и дифференцируется на отделы: венозный синус, зачаток предсердия, зачаток желудочка и артериальный ствол (рис. 247, 248).

Рис. 248. Развитие сердца эмбриона человека. Вид спереди. Изгибание сердечной трубки и образование отделов сердца (по Kramer, 1942; по Patten, 1959). Эмбрионы длиной: А - 2,08 мм; Б - 3 мм; В - 5,2 мм; Г - 6 мм; Д - 8,8 мм; I - VI - дуги аорты.

У человека встречается патология - двухкамерное сердце. Она связана с остановкой развития сердца на этапе двух камер (гетерохрония). От сердца отходит только один сосуд - артериальный ствол.

Этап трехкамерного сердца. Предсердие разделяется перегородкой. Она образуется в два этапа: сначала формируется первичная перегородка, затем, параллельно ей, вторичная. Между предсердиями остается овальное отверстие, которое закрывается после рождения (рис. 247 В, С; 248 В, С).

У человека часто встречается патология развития (1:1000), связанная с дефектом межпредсердной перегородки (гетерохрония).

Различают дефекты первичной и вторичной межпредсердных перегородок, а также полное их отсутствие - трехкамерное сердце с одним общим предсердием.

Этап трехкамерного сердца с неполной межжелудочковой перегородкой. Зачаток желудочка разделяется межжелудочковой перегородкой. Она неполная и в ней имеется отверстие, которое закрывается на 6-7-й неделе (рис. 247 Г,Д; 248 Г).

У человека встречается аномалия развития, связанная с дефектом межжелудочковой перегородки (гетерохрония). Редким пороком является ее полное отсутствие.

Этап четырехкамерного сердца характерен для взрослых млекопитающих и человека. Сердце состоит из двух предсердий и двух желудочков. В правых предсердии и желудочке кровь венозная, в левых предсердии и желудочке - артериальная. От сердца отходят два самостоятельных сосуда: от левого желудочка - левая дуга аорты, от правого желудочка - легочный ствол. Они образуются путем разделения артериального ствола (рис. 247 Е; 248 Е).

Большой круг кровообращения. Артериальная система. У зародышей млекопитающих от брюшной аорты отходят 6 пар артериальных дуг. Первая, вторая и пятая пары редуцируются. Третья пара образует сонные артерии, левая дуга четвертой пары преобразуется в левую дугу аорты, а правая ее часть редуцируется. Шестая пара дает начало легочным артериям (рис. 247, 249).

Рис. 249. Артериальные дуги у зародыша человека. А - сначала артериальный ствол нагнетает кровь в аорту, которая разветвляется по обе стороны передней кишки. Шесть артериальных дуг получают кровь из вентральной аорты и направляют ее в дорсальную аорту. Б - дуги начинают распадаться или видоизменяться; штриховыми линиями показаны дегенерирующие структуры. В - сохранившиеся дуги изменились и сформировалась артериальная система взрослого организма (по Langman, 1981).

У человека встречаются пороки, связанные с нарушением развития артериальных дуг.

Правая дуга аорты - самая частая аномалия дуг. При развитии происходит редукция левой дуги четвертой пары.

Аортальное кольцо - сохраняется и правая и левая дуги четвертой пары. Они сдавливают пищевод и трахею, которые располагаются между ними (гетерохрония).

Транспозиция сосудов. Патология связана с нарушением расположения сосудов: дуга аорты отходит от правого желудочка, легочные артерии - от левого (гетеротопия).

Открытый артериальный, или боталлов проток. Сохраняется комиссура, связывающая четвертую и шестую пары артериальных дуг (левую дугу и легочную артерию). В результате увеличивается кровоток в легких (гетерохрония).

Открытый сонный проток. Сохраняется комиссура между третьей и четвертой парами артериальных дуг (сонной артерией и дугой аорты). В результате увеличивается кровоток в мозге (гетерохрония). От левого желудочка взрослых млекопитающих отходит левая дуга аорты. При выходе из сердца она разделяется на три сосуда: правую безымянную (от нее отходят подключичная и правая сонная артерии), левую сонную и левую подключичную артерии. Левая дуга переходит в спинную аорту, которая несет кровь к внутренним органам (рис. 250).

Рис. 250. Строение кровеносной системы крысы (артериальная кровь показана белым цветом, венозная - черным) (схема): 1 - правое предсердие; 2 - левое предсердие; 3 - правый желудочек; 4 - левый желудочек; 5 - легочная артерия; 6 - легочная вена; 7 - левая дуга аорты; 8 - спинная аорта; 9 - безымянная артерия; 10 - правая подключичная артерия; 11

- правая сонная артерия; 12 - левая сонная артерия; 13 - левая подключичная артерия; 14 - внутренностная артерия; 15 - передняя брыжеечная артерия; 16 - почечная артерия; 17

- задняя брыжеечная артерия; 18 - половая артерия; 19 - подвздошная артерия; 20 - хвостовая артерия; 21 - наружная яремная вена; 22 - внутренняя яремная вена; 23 - подключичная вена; 24 - правая передняя полая вена; 25 - левая передняя полая вена; 26 - хвостовая вена; 27 - подвздошная вена; 28 - задняя полая вена; 29 - половая вена; 30 - почечная вена; 31 - печеночные вены; 32 - воротная вена печени; 33 - селезеночно-желудочная вена; 34 - передняя брыжеечная вена; 35 - задняя брыжеечная вена; 36 - легкое; 37 - печень; 38 - почка; 39 - желудок; 40 - кишечник.

Венозная система. Венозная кровь от передней части тела собирается по яремным и подключичным венам. Они сливаются в передние полые вены, открывающиеся в правое предсердие. У большинства млекопитающих сохраняется лишь правая полая вена, которая принимает в себя безымянную вену.

У человека аномалией развития является наличие дополнительной левой верхней полой вены.

От задней части тела венозная кровь собирается по нижней полой вене, в которую впадают непарные вены (рудименты задних кардинальных вен). Эти вены характерны только для млекопитающих.

Редко встречается порок - атрезия (отсутствие) нижней полой вены (кровоток осуществляется через непарные или верхнюю полую вену).

Особенностью также является отсутствие воротной системы почек (см. рис. 250).

Малый круг кровообращения. Артериальная система. От правого желудочка отходит легочный ствол, при выходе из сердца он делится на правую и левую легочные артерии.

Венозная система. После окисления в легких артериальная кровь собирается по легочным венам, которые открываются в левое предсердие (см. рис. 250).

Эволюция кровеносной системы идет по пути увеличения количества камер сердца, дифференцировки сосудов и повышения содержания кислорода в крови. Эти изменения направлены на обеспечение более интенсивного обмена веществ, необходимого для активного образа жизни.