Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 5. ПОПУЛЯЦИОННО-ВИДОВОЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

5.6. ФИЛОГЕНЕЗ МОЧЕПОЛОВОЙ СИСТЕМЫ ПОЗВОНОЧНЫХ

Развитие выделительной и половой систем тесно связано между собой. Выделительная система закладывается раньше половой.

Органами выделения позвоночных служат парные почки.

У человека встречаются аномалии развития, связанные с изменением числа почек. Например, агенезия почек - полное отсутствие почек; односторонняя арения - единственная почка; добавочная почка - дополнительная почка нормального строения.

В своем развитии у низших позвоночных (Anamnia) почки проходят две стадии: предпочки (pronephros) и первичной почки (mesonephros). У высших позвоночных (Amniota) развитие почек проходит в три стадии: предпочки, первичной и вторичной почки (metanephros) (рис. 251).

Рис. 251. Строение мочеполовой системы позвоночных (схема): а, б - акулы и амфибии (а - самец, б - самка); в, г - зауропсиды (в - самец, г - самка); д, е - млекопитающие (д - самка, е - самец); 1 - головная почка; 2 - семенник; 3 - выносящие протоки; 4 - туловищная почка; 5 - мочевой пузырь; 6 - прямая кишка; 7 - клоака; 8 - мезонефральный (вольфов) проток; 9 - воронка яйцевода; 10 - яичник; 11 - парамезонефральный (мюллеров) проток; 12 - рудиментарный парамезонефральный проток у самцов; 13 - придаток семенника (преобразованная туловищная почка); 14 - семяпровод; 15 - тазовая почка; 16 - вторичный мочеточник; 17 - рудиментарная туловищная почка у самок - амниот; 18 - яйцеклетка; 19 - яйцевод; 20 - белковая оболочка, выделяемая железами стенки яйцевода; 21 - матка; 22 - влагалище; 23 - семенной пузырек; 24 - предстательная железа; 25 - анус; 26 - пенис; 27 - мочеполовой синус; 28 - эмбрион в матке, окруженный эмбриональными оболочками; 29 - промежность.

Структурной и функциональной единицей почек является нефрон. Почки закладываются в мезодерме, а именно в нефротомах. У зародышей всех позвоночных закладывается головная почка, или предпочка. Она состоит из 6 - 12 нефронов, продукты выделения из которых собираются в общий мочеточник (парамезонефрический проток).

Нефрон предпочки состоит из:

1. Воронки - нефростома, которая выстлана ресничками и открывается в целом.

2. Короткого и прямого выделительного канальца (рис. 252 А).

Рис. 252. Эволюция нефрона. А - предпочка; Б, В - первичная почка; Г - вторичная почка: 1 - собирательная трубочка; 2 - выделительный канадец; 3 - нефростом; 4 - целом; 5 - капиллярный клубочек; 6 - капсула; 7, 8 - извитой каналец; 9 - петля нефрона.

Около воронок в стенках полости тела образуются грушевидные выросты из клубочков артериальных капилляров. Они отфильтровывают в целомическую полость как продукты выделения, так и полезные вещества. Целомическая жидкость попадает в воронки, канальцы и, собираясь в общий мочеточник, выводится через клоаку или мочевое отверстие.

Несовершенство нефрона предпочки заключается в отсутствии прямой связи между кровеносной и выделительной системами, а также в постоянном присутствии в целомической жидкости продуктов выделения.

Предпочка подвергается редукции (у зародыша человека она сохраняется около 40 часов). Основная ее роль в эмбриогенезе -образование Вольфова протока, который является индуктором (инициатором) развития первичной почки. К моменту образования первичной почки мочеточник предпочки либо делится на два протока: Вольфов и Мюллеров, либо Мюллеров проток образуется независимо (для млекопитающих и человека характерен последний вариант).

Первичная почка закладывается в туловищных сегментах тела. Она состоит из 30 - 34 нефронов, продукты выделения из которых собираются в мезонефрический проток (Вольфов проток) или мочеточник первичной почки.

Нефрон первичной почки состоит из:

1. Воронки (нефростома), которая выстлана ресничками и открывается в целом.

2. Почечного тельца, которое состоит из двухстенной капсулы Боумена - Шумлянского и клубочка капилляров (мальпигиево тельце).

3. Извитого выделительного канальца (рис. 252 Б, В). Продукты выделения из капиллярного клубочка отфильтровываются в полость капсулы, по извитому канальцу собираются в мочеточник, мочевой пузырь и выводятся через клоаку или мочевое отверстие.

Нефрон первичной почки характеризуется рядом прогрессивных изменений:

1. Появляется прямая связь между кровеносной и выделительной системами.

2. Уменьшается количество продуктов выделения в целоме.

3. Происходит удлинение и изменение формы канальца, в результате начинают осуществляться процессы обратного всасывания нужных веществ и происходит концентрация мочи.

4. Увеличивается количество нефронов в почке.

У низших позвоночных первичные почки функционируют в течение всей жизни как орган выделения.

У высших позвоночных и человека первичная почка редуцируется. Основная ее роль в эмбриогенезе - инициация образования вторичной почки (инициатор - Вольфов проток).

Вторичная почка закладывается ниже первичной почки, но по мере роста и развития смещается кверху и, начиная с 3-го месяца, располагается выше первичной. Одна вторичная почка у человека содержит более миллиона нефронов.

У человека встречаются аномалии развития почек, связанные с их неправильным положением. Например, эктопия почки - расположение почки в необычном месте (в тазовой, поясничной, подвздошной или грудной областях); сращенные почки.

Продукты выделения из вторичной почки собираются в мочеточники (метанефрические протоки).

Нефрон вторичной почки состоит из:

1. Почечного тельца.

2. Выделительного канальца, который дифференцируется на проксимальный, дистальный отделы и петлю нефрона (петлю Генле) (см. рис. 252).

Продукты выделения поступают в нефрон двумя путями: путем фильтрации крови в полость капсулы (первичная моча) и фильтрации в полость извитых канальцев. В канальцах первичная моча концентрируется за счет реабсорбции - обратного всасывания нужных веществ и образует вторичную мочу. Наиболее интенсивно этот процесс происходит в петле нефрона. Вторичная моча собирается в мочеточники. Они образуются из бокового выроста мочеточника первичной почки (Вольфова протока).

У человека встречаются патологии, связанные с нарушением развития мочеточников: агенезия мочеточника (отсутствие мочеточника), удвоение мочеточников (частичное - расщепленный мочеточник или полное - два мочеточника в двумя лоханками и двумя устьями в мочевом, пузыре), эктопия мочеточников - ненормальное расположение устья мочеточника и др.

Эволюция выделительной системы идет по двум направлениям:

✵ увеличение выделительной поверхности;

✵ создание механизма обратного всасывания.

Процесс формирования выделительной системы позвоночных является ярким примером субституции органов.

Субституция - способ преобразования органов, при котором более ранние закладки органа после появления последующих редуцируются.

5.6.1. СВЯЗЬ ВЫДЕЛИТЕЛЬНОЙ И ПОЛОВОЙ СИСТЕМ

Зачатки половых желез в виде половых валиков формируются на медиальных поверхностях мезонефральных протоков.

У самок низших позвоночных предпочка, как орган выделения, редуцируется, а из увеличенной воронки ее нефрона и Мюллерова протока формируется яйцевод. Первичная почка функционирует как орган выделения (см. рис. 251 Б).

У самок высших позвоночных и человека предпочка, также как и у низших, редуцируется. Воронка ее нефрона и Мюллеров проток формируют яйцевод, который дифференцируется на три отдела: маточные трубы, матку и влагалище (см. рис. 251 Г, Д; 253 А, Б, Г). У высших млекопитающих - плацентарных - дистальные отделы яйцевода срастаются, образуя различные варианты строения женской половой системы (рис. 255, 256, 257, 258, 259, 260).

Рис. 255. Различные варианты строения женской половой системы.

Рис. 256. Аномалии развития матки.

Рис. 257. Плод 25-26 недель. Аномалия развития матки типа uterus subseptum. У матери - многократная угроза прерывания беременности.

Рис. 258. Плод 36-37 недель. Аномалия развития матки типа uterus duplex et vagina duplex. У матери - гипертоническая болезнь II стадии и поздний токсикоз.

Рис. 259. Гистерограмма. Удвоение матки. Контуры яичников и маточных труб не определяются.

Рис. 260. Гистерограмма. 1 - перегородка в полости матки.

У человека встречаются врожденные пороки женских половых органов. Они могут быть связаны:

✵ с недоразвитием Мюллеровых протоков - агенезия (полное отсутствие) матки, маточных труб, влагалища; гипоплазия матки - рудиментарная матка;

✵ с нарушением реканализации Мюллеровых протоков - атрезия (отсутствие канала или отверстия) матки, труб, влагалища;

✵ с нарушением слияния Мюллеровых протоков - двойная, двурогая матка и др.

Первичная почка и ее мочеточник редуцируются. Сохраняются только рудименты первичной почки: epoophoron и paraophoron и участок Вольфова протока - Гартнеров проток (ход) (рис. 254). Вторичная почка функционирует как орган выделения.

Рис. 254. Гартнеров ход и киста влагалища - указана стрелкой (схема).

Эмбрионы всех млекопитающих сочетают в себе гены обоих родителей, поэтому их белки должны распознаваться материнским организмом как чужеродные, что влечет за собой отторжение плода. У сумчатых период внутриутробного развития настолько короткий, что процесс отторжения не развивается. У плацентарных образуется трофобласт. Одной из его функций является образование между материнским организмом и тканями эмбриона активного барьера, предотвращающего отторжение плода.

У самцов низших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток полностью редуцируются. Между первичной почкой и семенником образуются семявыносящие канальцы. Сперматозоиды по ним попадают в почку и по мочеточнику выводятся наружу. Мочеточник первичной почки выполняет две функции: удаление продуктов распада и выведение половых клеток и носит название мочеполового протока (рис. 251 Б).

У самцов высших позвоночных предпочка и ее Мюллеров проток полностью редуцируются. У млекопитающих и человека от Мюллерова протока остается слепое выпячивание - мужская маточка. Из части канальцев первичной почки формируется придаток семенника - эпидидимис, а остальная ее часть редуцируется. Вольфов проток функционирует как семяпровод.

У человека встречаются пороки развития мужских половых органов - придатка яичка, семяпровода и семянных пузырьков. Существует три типа этих пороков - отсутствие или недоразвитие, удвоение и неправильное расположение (эктопия). Все пороки сочетаются с аномалиями органов выделения.

Вторичная почка и ее мочеточник функционируют как органы выделения (рис. 251 В, Е; 253 А, Б, В).

Рис. 253. Развитие половой системы у зародыша амниот. А - ранняя индифферентная стадия; видны первичные половые тяжи, зарождающаяся сеть семенника, мезонефрическая почка (Вольфово тело) и архинефрический (Вольфов) канал. Б - несколько более поздняя стадия, на которой появился зародышевый яйцевод (Мюллеров канал). В - взрослый самец. Г - взрослая самка (из Turner).

Закладка предпочки и первичной почки в эмбриогенезе человека является повторением - рекапитуляцией стадий, пройденных в филогенезе, затем они быстро подвергаются полной или частичной редукции и участвуют в формировании женских и мужских половых путей.