Учебник Биология - ВУНМЦ 2000
Глава 6. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО
6.1. ЭКОЛОГИЯ
6.1.4. ЭКОСИСТЕМА, БИОГЕОЦЕНОЗ, БИОЦЕНОЗ
Все живые организмы и неживая среда функционируют как целостная экологическая система - экосистема. Термин предложен английским ученым А. Тенсли в 1935 г. Любую совокупность организмов и неорганических компонентов, в которой может осуществляться круговорот веществ (биогенов) называют экосистемой. Основными принципами функционирования экосистемы являются: круговорот биогенов, поток солнечной энергии, снижение продуктивности при повышении трофического уровня (рис. 282).
Рис. 282. Снижение биомассы с повышением трофического уровня. Значительная часть биомассы предыдущего трофического уровня вообще не потребляется, и существенная доля потребленной биомассы используется не на рост, а на получение энергии.
Выделяют микроэкосистемы (например, гниющий пень), мезо - экосистемы (пруд, лес, озеро и др.) (рис. 283), макроэкосистемы (океан, континент) и глобальную экосистему (биосфера Земли).
Рис. 283. Общая структура наземной (луговое сообщество) и водной экосистем: 1 - абиотические вещества; 2 - продуценты (растительность на суше и фитопланктон в воде); 3 - макроконсументы, или животные: а - травоядные, б - питающиеся детритом консументы (почвенные беспозвоночные - на суше, донные беспозвоночные - в воде), в - верховые хищники; 4 - разлагатели.
Ю. Одум (1986) выделял три группы природных экосистем: наземные (биомы), пресноводные (реки, ручьи, озера) и морские (открытый океан, глубоководные зоны, прибрежные воды).
Параллельно с концепцией экосистем усиленно развивалось учение о биогеоценозах, автором которого был академик В.Л. Сукачев (1940).
Биогеоценоз - однородный участок земной поверхности с определенным составом живых (биоценоз) и косных (приземный слой атмосферы, солнечная энергия, почва и др.) компонентов, объединенных обменом веществ и энергии в единый комплекс (рис. 284). Совокупность биогеоценозов образует биоценологический покров Земли, т.е. всю биосферу.
Рис. 284. Схема биогеоценоза.
Биогеоценоз - элементарная единица биосферы. В биогеоценоз поступает энергия солнца, минеральные вещества почвы, газы атмосферы, вода, а выделяется тепло, кислород, СО2, продукты жизнедеятельности организмов. Основная функция биогеоценоза - аккумуляция и перераспределение энергии и круговорот веществ.
Биогеоценоз - динамическая, саморегулируемая система, включающая:
✵ неорганические (углерод, кислород, азот, вода и др.) и органические (белки, углеводы, жиры, нуклеиновые кислоты) вещества;
✵ автотрофные организмы - продуценты органических веществ - накопители энергии (растения);
✵ консументы (животные) - гетеротрофные организмы - потребители готовых органических веществ;
✵ микроорганизмы - редуценты - разлагающие органические остатки.
Круговорот веществ происходит благодаря пищевым взаимоотношениям (рис. 285).
Рис. 285. Структура экосистемы.
Биогеоценоз - это совокупность биоценоза и биотопа.
Биотоп (греч. topos - место) - участок водоема или суши с одинаковыми условиями рельефа, климата и других абиотических факторов, занятый определенным биоценозом. Комплекс условий, характерный для данного биотопа, определяет видовой состав обитающих организмов.
Биоценоз - совокупность сообществ растений (фитоценоз), животных (зооценоз) и микроорганизмов (микробиоценоз), населяющих относительно однородное пространство (биотоп). Термин введен немецким биологом К. Мебиусом (1877).
Между биоценозом и биотопом существует тесное взаимодействие, основанное на постоянном обмене веществом и энергией. Биоценоз - открытая система. Различают два основных типа биоценозов: естественный и антропогенный.
Естественный биоценоз включает только живые организмы, взаимосвязанные между собой, обитающие в данной местности (лес, пруд, луг, озеро), в функционировании которых отсутствует влияние человека. Биоценозы имеют определенную пространственную, видовую и трофическую структуру.
Пространственная структура проявляется в размещении разных видов друг относительно друга в пространстве (например, ярусность леса). Видовая структура определяется видовым составом населения популяции, соотношением ее численности, плотности (число особей, отнесенных к единице площади).
Стабильность биоценоза и его эффективность определяются степенью сложившихся в процессе эволюции взаимоотношений между образующими его популяциями. Тесная связь между разными видами в биоценозе - необходимое условие питания, размножения, защиты индивидов, но одновременно и опасность их существования вплоть до гибели. Прямые взаимосвязи могут отсутствовать между популяциями одних видов и быть чрезвычайно тесными и жизнеопределяющими для других. Большое значение имеют цепи питания.
Естественному биоценозу свойственно видовое разнообразие (большое число видов, живущих в данном биоценозе). При сильных внешних воздействиях (заморозки и т.д.) видовое разнообразие может меняться.
Цепи питания в биоценозе представляют его трофическую структуру.
Для поддержания структуры биоценоза имеет значение межвидовая и видовая конкуренция, в результате чего все виды образуют различные экологические ниши.
Экологическая ниша - комплекс факторов среды, в пределах которого возможно существование вида в природе, включая его связи с другими видами в сообществе. Экологическая ниша вида определяет его распространение и роль в сообществах. Например, мошками питаются и мухоловки, и летучие мыши, но первые - днем, вторые - ночью. Зарянки поедают земляных червей, дятлы добывают личинок насекомых из коры деревьев, кукушки истребляют разных насекомых - вредителей леса, в том числе и мохнатых гусениц, которых другие птицы поедают неохотно. Стабильность биоценоза возрастает в результате плавного изменения среды. Напротив, чем специфичнее условия среды, и они далеки от благоприятных для большинства видов, тем беднее видовой состав экосистемы; но это может приводить к возрастанию численности тех популяций, которые приспособлены к данным условиям.
Биоценоз характеризуется определенной биомассой. Биомасса образуется в результате связывания солнечной энергии.