Учебник Биология - ВУНМЦ 2000

Глава 6. БИОЦЕНОТИЧЕСКИЙ УРОВЕНЬ ОРГАНИЗАЦИИ ЖИВОГО

6.4. ОБЩАЯ И МЕДИЦИНСКАЯ ПРОТОЗООЛОГИЯ

6.4.1. ТИП ПРОСТЕЙШИЕ (PROTOZOA)

6.4.1.3. Класс Жгутиконосцы (Flagellata)

К типу Простейших относится класс Жгутиконосцев, насчитывающий 6000 - 8000 видов. Органеллами передвижения служат жгутики. Их может быть от 1 до 8. Тело покрыто пелликулой, и поэтому они имеют постоянную форму. Среди Жгутиконосцев встречаются формы, соединяющие в себе признаки животных и растительных организмов, то есть организмы как с автотрофным, так и гетеротрофным типом ассимиляции. Например, эвглена зеленая, подобно растениям, содержит хлорофилл и обладает способностью к фотосинтезу. При отсутствии света эвглена способна поглощать готовые органические вещества (см. рис. 310).

Среди Жгутиконосцев встречаются колониальные формы, имеющие сложное строение и рассматривающиеся как переходные формы от одноклеточных к многоклеточным организмам (см. рис. 312).

Жгутиконосцы обитают как в морских, так и в пресных водоемах. Многие Жгутиконосцы паразитируют в организме животных и человека. Средой обитания паразитических форм может быть жидкая часть (плазма) крови, спинномозговая жидкость, кишечник, кожа, мочеполовая система (см. рис. 311, 313, 319, 322).

6.4.1.3.1. Эвглена зеленая (Euglena viridis)

Представителем свободноживущих Жгутиконосцев, ведущих одиночный образ жизни, может быть эвглена зеленая (см. рис. 310). Она соединяет в себе черты растительных и животных организмов. Эвглена обитает в загрязненных водоемах, лужах. Тело эвглены длиной около 0,05 мм имеет веретенообразную форму и покрыто кутикулой. На переднем конце находится жгутик. Передвижение происходит с помощью жгутика, совершающего вращательные движения, в результате чего эвглена как бы ввинчивается в окружающую среду. Жгутик - тонкий цитоплазматический вырост, состоящий из тончайших фибрилл. Своим основанием он прикреплен к базальному тельцу или кинетосоме. На переднем конце тела находится глотка, ведущая в резервуар. Сбоку от резервуара располагается органелла ярко - красного цвета - светочувствительный глазок или стигма. Эвглена проявляет положительный фототаксис.

Осморегуляция и выделение осуществляется сократительной вакуолью, расположенной на переднем конце тела. Жидкость поступает в вакуоль по приводящим канальцам.

В задней части тела эвглены заметно крупное ядро.

В цитоплазме имеется большое количество хроматофоров, в которых находится хлорофилл. Благодаря присутствию хлорофилла эвглена способна к фотосинтезу. В темноте она может питаться как животное - готовыми органическими веществами - или загоняя мелкие частицы (бактерии) в глотку или осмотически. Эвглена как автотрофный, так и гетеротрофный организм. Такие организмы называют миксотрофными, то есть имеющими смешанный тип ассимиляции.

Размножается эвглена бесполым путем - продольным делением. Сначала делится ядро, удваиваются базальное тельце, хроматофоры, затем делится цитоплазма. Жгутик отпадает или переходит к одной особи, а у другой он образуется снова (см. рис. 76).

При неблагоприятных условиях эвглены инцистируются.

6.4.1.3.2. Колониальные жгутиконосцы - Вольвокс (Volvox globator)

Кроме одиночных жгутиконосцев в классе встречаются и колониальные формы. Колония представляет собой группу организмов, ведущих совместное существование (см. рис. 312).

Колония вольвокс (Volvox globator) - это шар, состоящий из большого числа одноклеточных жгутиконосцев (от 50 до 50000). Все особи колонии расположены по поверхности шара в один ряд и соединены цитоплазматическими мостиками. В середине шара находится студенистое вещество. Отдельную особь колонии называют зооидом. Каждый зооид имеет два жгутика, ядро, стигму и хроматофор с хлорофиллом. Питается каждая особь самостоятельно, перемещение колонии происходит согласованно. В колонии вольвокс существует специализация функций. Небольшая часть особей способна к размножению. Их называют - генеративные зооиды. Остальные особи - соматические зооиды - не способны к размножению.

Колонии вольвокс свойственно бесполое и половое размножение. Весной генеративные особи погружаются внутрь колоний и там начинают делиться митозом. Каждая особь делится на два, четыре, восемь и т.д. зооидов, которые связаны между собой. Внутри материнской колонии образуются дочерние, состоящие из многих зооидов. Затем материнская колония разрушается и дочерние существуют самостоятельно. Осенью из генеративных зооидов образуются два вида половых особей (гамет) - женские макрогаметы и мужские микрогаметы. Макрогаметы не делятся, а только растут. Они неподвижны. Особи, дающие микрогаметы, многократно делятся и образуют большое количество подвижных двужгутиковых гамет. Микрогаметы активно отыскивают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. При благоприятных условиях диплоидная зигота делится мейозом (первые два деления) и далее образуется новая колония. Так происходит половой процесс у вольвокса, осуществляющийся по типу оогамной копуляции (см. рис. 312).

Колониальных жгутиконосцев рассматривают как переходную форму от одноклеточных организмов к многоклеточным.

6.4.1.3.3. Паразитические жгутиконосцы - Лямблия (Lambha intestinalis)

Среди жгутиконосцев много паразитов, вызывающих заболевания человека и животных.

К паразитическим жгутиконосцам относят лямблию (Lambha intestinalis, см. рис. 311), описанную профессором Харьковского университета Д.Ф. Лямблем в 1859 г. Лямблии обитают в верхнем отделе тонкого кишечника (в двенадцатиперстной кишке), иногда в желчевыводящих протоках и вызывают заболевание - лямблиоз.

Лямблиоз широко распространен на всем земном шаре и встречается у детей и взрослых.

Лямблия имеет тело грушевидной формы размером от 10 до 18 мкм. На передней части тела находится присасывательный диск, с помощью которого паразит прикрепляется к слизистой оболочке кишечника. Все органеллы парные. В расширенной части тела симметрично располагаются два ядра. Между ядрами, по продольной оси в середине проходят два опорных стержня - аксостили. Между ядрами лежит группа базальных гранул, от которых берут начало 4 пары жгутиков. Позади присасывательного диска, почти перпендикулярно к продольной оси тела, располагаются парабазальные тела. Питаются лямблии осмотически. В нижних отделах кишечника человека лямблии могут инцистироваться. Размножаются лямблии продольным делением.

Заражение происходит при попадании цист с водой или пищевыми продуктами в пищеварительный тракт. Диагноз ставят - при нахождении цист в фекалиях или вегетативных форм в содержимом двенадцатиперстной кишки.

Профилактика состоит в охране воды и пищевых продуктов от загрязнения. Очень важно соблюдать правила личной гигиены.

6.4.1.3.4. Род трихомонады (Trichomonas)

Кроме лямблии к паразитическим жгутиконосцам относят представителей рода Трихомонад (см. рис. 313).

В толстом кишечнике у человека обитает кишечная трихомона - да (Trichomonas hominis), Ее размеры от 5 до 15 мкм. Тело овальной формы. В передней части тела находится ядро и клеточный рот (цистом). Посредине тела расположен опорный стержень (аксостиль). Передвигается трихомонада с помощью четырех жгутиков и ундулирующей мембраны. Четыре жгутика находятся на переднем конце тела свободно, а пятый начинается в передней части тела, идет вдоль его края назад. Между жгутиком и телом образуется ундулирующая мембрана. Питается трихомонада бактериями, которые попадают в организм через клеточный рот. Переваривание пищи происходит в пищеварительных вакуолях. Размножаются трихомонады продольным делением. Цисты не обнаружены.

Паразитирование кишечной трихомонады у человека вызывает развитие воспалительных заболеваний кишечника.

Заражение кишечной трихомонадой происходит через немытые овощи, фрукты, грязные руки и некипяченную воду.

Для диагностики исследуют мазки фекалий.

Профилактика заключается в соблюдении правил личной гигиены.

В мочеполовых путях женщин и мужчин обитает влагалищная трихомонада (Trichomonas vaginalis), Она вызывает заболевание - трихомоноз. Ее размеры больше, по сравнению с кишечной трихомонадой и составляют от 7 до 23 мкм. Впереди расположены четыре свободные жгутика и ундулирующая мембрана, которая доходит до середины тела трихомонады. Есть аксостиль.

Питается влагалищная трихомонада осмотически. У нее отсутствует клеточный рот. Размножается продольным делением. Цист не образует.

Заражение происходит половым путем, при пользовании предметами личной гигиены больных трихомонозом.

Диагноз ставят путем исследования мазков из отделяемого влагалища и уретры.

Профилактика направлена на выявление и лечение больных трихомонозом, а также ознакомление населения с путями передачи возбудителя.

В ротовой полости человека может обитать ротовая трихомонада (Trichomonas buccalis). Ее размеры от 5 до 12 мкм. Трихомонада имеет четыре жгутика, круглое ядро и ундулирующую мембрану, проходящую по краю тела на 2/3 его длины.

Ротовая трихомонада может вызывать воспалительные процессы в ротовой полости человека.

Профилактика связана с уходом за зубами и полостью рта.

6.4.1.3.5. Род лейшмании (Leishmania)

Кроме трихомонад к паразитическим жгутиконосцам относят лейшманий. Лейшмании паразитируют внутри клеток и тканей человека и животных. Внутриклеточная форма не имеет жгутиков и называется лейшманиальной. Жгутиковая стадия проходит в организме насекомых (москитов), которые являются переносчиками лейшманий. Заболевания, вызываемые различными видами лейшманий называют лейшманиозами и относят к трансмиссивным с природной очаговостью. Эта группа заболеваний, которые связаны с определенным комплексом природных условий и могут существовать в природе независимо от человека. Наличие очагов этих заболеваний связано с тремя группами организмов:

1) возбудителей заболеваний;

2) хозяев возбудителей (представляющих естественный резервуар возбудителей заболеваний);

3) переносчиков возбудителей заболеваний.

У человека встречается кожный, висцеральный и кожно-слизистый лейшманиоз.

Возбудитель кожного лейшманиоза (Leishmania tropica) был открыт русским ученым П.Д. Боровским в 1898 г. в Ташкенте. Лейшмании очень малы (2-8 мкм). Паразитируют в клетках кожи человека, в результате чего образуются длительно не заживающие язвы. Заражение происходит при укусе человека москитом (рис. 320), в слюнных железах которого находятся жгутиковые формы паразита, имеющие удлиненное тело и один жгутик на переднем конце (лептомонадная форма). На поверхности кожи (на открытых частях тела в местах укуса), через 3-8 месяцев появляется небольшой бугорок буровато-красного цвета. В это период паразит интенсивно размножается и имеет округлую безжгутиковую форму. На месте бугорка через 3-6 месяцев образуется сухая корка, прикрывающая небольшую язву. Заболевание длится около года, после чего язва начинает рубцеваться. Рубцы остаются на всю жизнь, возникает иммунитет к лейшманиозу (рис. 319).

Рис. 319. Язвы, вызываемые Leishmania tropica (пендинская язва).

Рис. 320. Москит Phlebotomw papatasii (no Смарту).

Заражение москита лейшманиями происходит при питании на больных животных (резервуарных хозяевах - больших песчанках) или человеке. Вместе с кровью лейшмании попадают в пищеварительный тракт москита, где превращаются в жгутиковую форму размножаются и передвигаются в передние отделы пищеварительной системы а далее в хоботок. После этого москит снова способен передать возбудителя незараженным хозяевам (рис. 321).

Рис. 321. Жизненный цикл Leishmania tropica.

Заболевание распространено в Европе, Африке, Азии, Америке, а также в районах Средней Азии и Закавказья. Кожный лейшманиоз называют также болезнью Боровского, пендинской язвой.

Диагноз кожного лейшманиоза ставят при нахождении паразитов в клетках крови, взятых из язвы.

Профилактика связана с защитой от укусов москитов и борьбой с ними и резервуарными хозяевами. Рекомендуют делать прививки.

Возбудители висцерального лейшманиоза (Leishmania donovam) (внутреннего или кала-азар) имеют размеры 2-4 мкм (рис. 322). Резервуарными хозяевами могут быть собаки, волки шакалы. Заражение человека происходит при укусе москита, являющегося переносчиком возбудителя лейшманиоза. Инкубационный период длится от 3 до 5 месяцев. Лейшмании, паразитируя в клетках внутренних органов - в печени, селезенке, костном мозге лимфатических узлах, стенках кишечника - интенсивно в них размножаются. Заболевание сопровождается лихорадкой, анемией, увеличением печени, селезенки, истощением организма. Часто болеют дети. При правильном лечении выздоровление наступает через 2-3 месяца. При отсутствии лечения наблюдается высокий процент смертельных исходов (рис. 322).

Рис. 322. Leishmania donouani. A - паразиты в клетке хозяина (по Майеру). Б - жгутиковые формы лейшманий в культуре (по Веньону): 1 - лейшмании, 2 - ядро клетки хозяина.

Для постановки диагноза делают пункцию селезенки, лимфатических желез, грудины, биопсию печени.

Висцеральный лейшманиоз распространен в странах Азии, тропической Африки, Португалии, Испании, Италии, а также Средней Азии и Закавказья.

Профилактика направлена на выявление, лечение и уничтожение животных, больных лейшманиозом, борьбу с москитами и защиту человека от укусов москитов.

6.4.1.3.6. Род трипаносомы (Trypanosoma)

К трансмиссивным заболеваниям с природной очаговостью относят трипаносомоз. Это тяжелое заболевание, называемое также сонной болезнью, встречается в странах Африки и Южной Америки (рис. 324). Болезнь у человека вызывают жгутиковые простейшие, называемые трипаносомами (Trypanosoma gambiense), паразитирующие в крови, лимфе, спинномозговой жидкости.

Рис. 324. Муха це-це Gloccina palpalis (вверху). Больной сонной болезнью на последних стадиях заболевания (внизу).

Жизненный цикл трипаносом проходит в двух хозяевах: первом - позвоночное животное или человек, втором - беспозвоночное животное (насекомое).

Заражение человека африканской сонной болезнью происходит при укусе и сосании крови кровососущей мухой це-це, в слюнных железах которой обитает инвазионная стадия трипаносомы (рис. 327).

Рис. 327. Различные виды паразитического биченосца Trypanosoma. 1 - 5 - три - паносомы сонной болезни человека, 6 - эритроцит человека при том же увеличении, 7 - 8 - T.cruzi, 9 - T.brucei, 10 - T.euangi, 11 - T.melaphagium (непатогенная форма в крови овец), 12 - T.theileri, 13 - T.equinum, 14 - T.equiperdum, 15 - T.levisil,

Рис. 323. Жизненный цикл Leishmania donovani.

В организме человека паразит образует трипаносомную форму. Размеры от 13 до 39 мкм. Тело трипаносомы вытянутое, суженное в концах. Ядро находится в центре. На заднем теле расположен блефаропласт. От него отходит жгутик, тянущийся к переднему концу тела. Выйдя за пределы тела жгутик образует свободную часть. Между жгутиком и телом имеется ундулирующая мембрана. Передвижение трипаносом происходит за счет движения жгутика и ундулирующей мембраны. Питание осуществляется осмотически. Размножение бесполое, путем продольного деления (рис. 325).

Рис. 325. Trypanosoma brucei: I - начальная форма из крови; II, III - стадии деления. 1 - ядро, 2 - блефаропласт, 3 - базальное зерно жгутика, 4 - ундулирующая мембрана, 5 - жгутик.

Инкубационный период длится 2 - 3 недели, а болезнь протекает в течение 4 - 7 недель. На ранних стадиях болезни трипаносомы размножаются в крови и лимфе, проникают в лимфатические узлы, которые увеличиваются.

На более поздних стадиях трипаносомы попадают в спинномозговую жидкость, спинной и головной мозг. Возникают тяжелые нарушения центральной нервной системы, развивается мышечная слабость, сонливость, депрессия и болезнь очень часто заканчивается смертью.

В организм мухи цеце трипаносомы попадают с кровью больного человека при сосании. Трипаносомы проникают в желудок насекомых. Там они размножаются, меняют форму, проходят часть цикла развития. Затем они оказываются в слюнных железах мухи цеце, где превращаются в инвазионную форму. Весь цикл развития в организме мухи цеце занимает около 20 дней. После этого муха це-це способна заражать человека и резервуарных хозяев (антилоп, коз, свиней, овец) (рис. 328).

Для диагностики исследуют кровь, спинномозговую жидкость, пунктаты лимфатических узлов.

Профилактика связана с выявлением и лечением больных сонной болезнью, уничтожением переносчиков.

В Южной и Центральной Америке другой вид трипаносом (Trypanosoma cruzi) вызывает болезнь Чагаса (рис. 327). Размер трипаносом 20 мкм. Промежуточными хозяевами и переносчиками являются триатомовые клопы, называемые также "поцелуйными" (рис. 326).

Рис. 326. Поцелуйный клоп.

Резервуарными хозяевами служат броненосцы, муравьеды, белки, крысы, собаки, кошки.

Триатомовые клопы активны ночью. Они кусают человека в область губ и глаз. Во время сосания крови клопы оставляют фекалии и находящиеся на них трипаносомы попадают в ранку. Трипаносомы проникают с кровью в клетки различных органов. Там они превращаются в безжгутиковую лейшманиальную форму и интенсивно делятся. Затем они превращаются в критидиальную и трипаносомальную форму. Проникая в кровь, трипаносомы попадают в новые клетки. Часто поражается сердечная мышца, нервная система, поперечнополосатые мышцы, эндокринная система.

Инкубационный период длится от 3 до 7 дней. Часто болеют дети. В некоторых случаях смерть наступает через 2-4 недели.

Иногда болезнь может протекать хронически, в зависимости от поражения систем органов. Такое течение болезни длится до 12 лет (см. рис. 329).

Рис. 329. Жизненный цикл Trypanosoma cruzi.

Диагноз на ранних стадиях ставят по нахождению трипаносом в крови. На более поздних - исследуют спинномозговую жидкость. Применяют эффективный метод ксенодиагностику - кормление незараженных клопов на больных. В кишечнике клопа трипаносомы размножаются, и на 10-20-й день их можно обнаружить.

Рис. 328. Жизненный цикл Trypanosoma gambienese.