БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

5. КЛЕТКИ

5.10. Клеточные структуры

5.10.3. Эндоплазматический ретикулум (ЭР)

Одним из самых важных открытий, сделанных с помощью электронного микроскопа, было обнаружение сложной системы мембран, пронизывающей цитоплазму всех эукариотических клеток. Эта сеть мембран, получившая название эндоплазматический ретикулум (ЭР; от лат. reticulum — сеть), очень хорошо развита в клетке, но лежит за пределами разрешающей способности светового микроскопа. Нередко мембраны усеяны мелкими частицами, которые были названы рибосомами.

На ультратонких срезах ЭР имеет вид множества парных параллельных линий (мембран), располагающихся в цитоплазме (рис. 5.24). Однако иногда срез проходит так, что мы получаем возможность посмотреть, как бы сквозь поверхность этих мембран, и тогда можно видеть, что в трех измерениях ЭР имеет не трубчатое, а пластинчатое строение. Модель трехмерной структуры ЭР изображена на рис. 5.26. Видно, что ЭР состоит из уплощенных мембранных мешочков, называемых цистернами. Цистерны ЭР могут быть покрыты рибосомами, и тогда он называется шероховатым или гранулярным ЭР; если рибосомы отсутствуют, то его называют гладким или агранулярным ЭР (строение ближе к трубчатому).

Рис. 5.26. Трехмерная модель эндоплазматического ретикулума.

Функции шероховатого ЭР связаны с транспортом белков, синтезируемых рибосомами на его поверхности. Подробно белковый синтез описан в гл. 23. Здесь достаточно сказать, что растущая белковая молекула, т. е. цепь из аминокислот, или так называемая полипептидная цепь, остается присоединенной к рибосоме до тех пор, пока ее синтез не завершится. Рецептор в мембране ЭР образует канал, по которому новосинтезированный белок переходит в цистерны ЭР.

Транспортируясь по цистернам, белок обычно претерпевает на своем пути весьма существенные изменения. Он может, например, превращаться в гликопротеин. Обычный путь для белка — это путь через шероховатый ЭР в аппарат Гольджи, откуда он либо выходит из клетки наружу (секретируется), либо поступает в другие органеллы той же клетки. Ферменты, содержащиеся в лизосомах, попадают в них именно таким путем (см. также рис. 5.29).

Одной из главных функций агранулярного ЭР является синтез липидов. Так, в эпителии кишечника агранулярный ЭР синтезирует липиды из жирных кислот и глицерола, всасывающихся в кишечнике, а затем передает их в аппарат Гольджи для экспорта. В агранулярном ЭР синтезируются также стероиды — один из классов липидов. К стероидам принадлежат некоторые гормоны, например кортикостероиды, синтезируемые в коре надпочечников, или половые гормоны тестостерон и эстроген. В мышечных клетках присутствует особая специализированная форма агранулярного ЭР — саркоплазматический ретикулум.