БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004
7. АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ
7.7. Метаболизм фосфоглицерата и триозофосфата
Несмотря на то, что триозофосфат является конечным продуктом в цикле Кальвина, он не накапливается в больших количествах, поскольку немедленно преобразуется в другие продукты. Наиболее известные из них — глюкоза, сахароза и крахмал; кроме того, быстро образуются жиры, жирные кислоты и аминокислоты. Строго говоря, можно считать, что фотосинтез заканчивается с образованием триозофосфата, поскольку дальнейшие реакции протекают и у нефотосинтезирующих организмов, таких как животные и грибы. Однако именно здесь важно показать, каким образом фосфоглицерат и триозофосфат используются для производства основных необходимых растениям питательных веществ. На рис. 7.18 суммированы некоторые из основных путей метаболизма, а также показано, какое важное место в метаболизме занимают реакции гликолиза и цикла Кребса. Последние реакции обсуждаются в гл. 9. Оба соединения — и фосфоглицерат, и триозофосфат — являются промежуточными продуктами гликолиза.
Рис. 7.18. Метаболизм ФГ и ТФ. Показаны основные метаболические пути, отражающие взаимосвязь между фотосинтезом и синтезом питательных веществ в растениях. Некоторые промежуточные этапы опущены.
Синтез углеводов
Углеводы синтезируются в результате процесса, который по существу является обращенным гликолизом. Два наиболее общих углевода — сахароза и крахмал. В виде сахарозы углеводы поступают из листьев во флоэму (гл. 13). Крахмал — это запасаемый продукт, и именно наличие крахмала как продукта фотосинтеза легче всего определить.
Синтез липидов
Липиды образуются из глицерола и жирных кислот (разд. 3.3). Глицерол получается из триозофосфата. Для синтеза жирных кислот фосфоглицерат вступает на путь гликолиза, где превращается в ацетильную группу, которая, соединяясь с коферментом А, образует ацетилкофермент А. Ацетильные группы превращаются в жирные кислоты и в цитоплазме, и в хлоропластах (но не в митохондриях, где происходит расщепление жирных кислот).
Синтез белков
В состав фосфоглицерата и триозофосфата входят углерод, водород и кислород. Для синтеза аминокислот и белков требуются еще азот и сера. Растения получают эти элементы из почвы, а если растения водные — то из окружающей их воды. Азот поступает в виде нитратов или аммиака, сера — в виде сульфатов.
Сначала через ацетилкофермент А фосфоглицерат превращается в одну из кислот цикла Кребса (рис. 7.18). Реакции синтеза аминокислот приведены ниже.
Например,
Реакция 2 представляет собой главный путь включения аммиака в аминокислоты. В результате процесса, называемого трансаминированием, т. е. переноса аминогруппы (—NH2) от одной аминокислоты к другой, могут образовываться другие аминокислоты. Например,
Биосинтез аминокислот может осуществляться и другими путями. Некоторые аминокислоты образуются в хлоропластах. В биосинтезе аминокислот непосредственно используется около одной трети фиксируемого углерода и двух третей поглощаемого растениями азота.