БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004
7. АВТОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ
7.9. С4-фотосинтез
7.9.3. Повторная фиксация диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка
В хлоропластах клеток обкладки проводящего пучка помимо пирувата образуется диоксид углерода и восстановленный НАДФ (см. выше описание малатного шунта). Диоксид углерода затем вновь фиксируется РиБФ-карбоксилазой, участвующей в реакциях С3-пути, а восстановленный НАДФ используется для восстановления ФГ до сахара (разд. 7.6.3).
Поскольку каждая молекула СО2 должна фиксироваться дважды, для С4-фотосинтеза требуется приблизительно в два раза больше энергии, чем для С3-фотосинтеза. На первый взгляд, транспорт СО2 и водорода на С4-пути кажется бессмысленным. Однако фиксация с помощью ФЕП-карбоксилазы настолько эффективна, что приводит к накоплению большого количества диоксида углерода в клетках обкладки проводящего пучка. Это означает, что РиБФ-карбоксилаза работает в условиях избытка углекислого газа в отличие от С3-растений, где концентрация СО2равна атмосферной. Объяснить это можно следующим образом: во-первых, как и любой фермент, данный фермент лучше работает в условиях избытка субстрата; во-вторых, кислород конкурентно исключается из фермента диоксидом углерода.
Следовательно, основным достоинством С4-фотосинтеза является повышение эффективности фиксации диоксида углерода. Его можно рассматривать как дополнение, а не как альтернативу С3-пути. Таким образом, С4-растения фотосинтетически более эффективны, поскольку скорость фиксации диоксида углерода обычно является лимитирующим фактором. Используя С4-путь, С4-растения потребляют больше энергии, однако энергетический фактор обычно не является лимитирующим при фотосинтезе; С4-растения растут в регионах с высокой интенсивностью света; кроме того, у этих растений хлоропласта модифицированы так, чтобы максимально использовать доступную энергию (см. ниже).