БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

8. ГЕТЕРОТРОФНОЕ ПИТАНИЕ

8.1. Типы гетеротрофного питания

8.1.3. Симбиоз: мутуализм, паразитизм и комменсализм

Термин симбиоз буквально означает «совместная жизнь». Он был введен немецким ученым де Бари в 1879 г., который описал это явление как «совместное существование разноименных организмов». Другими словами, симбиоз — это ассоциация между двумя или большим числом организмов разных видов. Со времени де Бари многие биологи сузили понятие «симбиоз» и стали подразумевать под ним тесные взаимоотношения между двумя или более организмами различных видов, приносящие выгоду всем партнерам.

С семидесятых годов XX в. симбиоз как раздел биологии приобрел большее значение. К настоящему времени, например, стало известно, что большая часть растений получает необходимые питательные вещества с помощью грибов, а азот фиксируется главным образом симбиотическими бактериями. Открытие того факта, что ферментация в рубце жвачных животных происходит при содействии симбиотических организмов, имеет важное значение для повышения продуктивности крупного рогатого скота. Вместе с тем биологи стали осознавать, что степень близости взаимоотношений, выгоды или вреда в подобных случаях может сильно варьировать. В связи с этим большинство современных биологов используют определение симбиоза, сходное с определением, данным де Бари и одобренное Обществом экспериментальной биологии в 1975 г.¹

В данной книге будут использоваться определения, приведенные ниже. Акцент делается на том, насколько выгодными для обоих участников являются взаимоотношения между ними.

Симбиоз — это совместное проживание в тесном взаимодействии двух или более организмов различного вида. Многие подобные ассоциации состоят из трех и более «партнеров» с совместным питанием. Существует три основных типа симбиотических отношений:

1) мутуализм, или взаимовыгодные отношения обоих «партнеров»;

2) паразитизм, при котором выгоду получает один «партнер», причиняя другому вред;

3) комменсализм, при котором для одного «партнера» это выгодные отношения, тогда как для другого они не приносят ни пользы, ни вреда.

Мутуализм

Мутуализм представляет собой тесные отношения между двумя живыми организмами различных видов, взаимовыгодные для обоих «партнеров». Например, актиния Calliactis прикрепляется к раковине, в которой живет рак-отшельник (рис. 8.3). Актиния питается остатками пищи рака-отшельника и «путешествует» вместе с ним. В то же время актиния маскирует жилище рака и обеспечивает его защиту при помощи стрекательных клеток, расположенных в щупальцах. По-видимому, актиния не может существовать, не прикрепившись к раковине рака-отшельника, но и тот, если актиния вдруг покинет его, начинает искать другую, которую и перенесет на свою раковину.

Рис. 8.3. Актинии прикрепляются к раковине брюхоногого моллюска, в которой поселился рак-отшельник.

Травоядные жвачные животные содержат в пищеварительном тракте великое множество бактерий и ресничных инфузорий, переваривающих целлюлозу (разд. 8.6.2). Эти микроскопические организмы способны выживать только в анаэробных условиях пищеварительного тракта жвачных животных. Здесь бактерии и инфузории питаются целлюлозой, в большом количестве содержащейся в пище хозяина, превращая ее в более простые соединения, которые жвачные уже способны переварить дальше и усвоить.

В качестве важного примера мутуализма можно привести образование корневых клубеньков бактерией Rhizobium (разд. 7.10.2). Другими примерами служат микориза (разд. 7.10.2) и эндосимбиоз (разд. 8.1.3).

Паразитизм

(pará - около; sitos - пища)

Паразитизм представляет собой тесное взаимодействие между двумя живыми организмами различных видов, которое выгодно одному из них (паразиту), но при этом наносит вред другому (хозяину). От хозяина паразит получает не только пищу, но и убежище. Удачливый паразит способен жить с хозяином, не нанося ему большого вреда. Иногда бывает трудно установить степень приносимых пользы или вреда.

Паразиты, живущие на наружной поверхности хозяина, называются эктопаразитами (например, клеши, блохи, пиявки). Они не всегда ведут исключительно паразитический образ жизни. Паразиты, обитающие внутри хозяина, получили название эндопаразитов, например Plasmodium (простейшее, вызывающее малярию; гл. 15), свиной цепень Taenia и печеночная двуустка Fasciola. Если организм постоянно ведет паразитический образ жизни, то его называют облигатным паразитом, например Phytophthora, вызывающая раннюю гниль картофеля (разд. 2.6.2). К факультативным паразитам относятся грибы, которые, помимо паразитического способа питания, используют и сапротрофный. Примерами таких организмов могут служить гриб Candida, вызывающий молочницу у человека (разд. 2.5.3), и Pythium, вызывающий выпревание рассады (разд. 2.5.3). В некоторых случаях факультативные паразиты (например, Pythium) убивают своих хозяев, а затем живут сапротрофно на мертвых остатках.

Паразиты являются высокоспециализированными и обладающими многочисленными адаптациями организмами, многие из которых связаны со своими хозяевами и их образом жизни. Это особенно хорошо видно на примере свиного цепня Taenia, который адаптирован к жизни в кишечнике, а также печеночной двуустки Fasciola, живущей в желчных протоках. Жизненный цикл печеночной двуустки описан в разд. 2.8.3 и на рис. 2.5.1.

Как и печеночная двуустка свиной цепень Taenia принадлежит к типу плоских червей. В отличие от свободноживущих планарий у этих животных имеется множество адаптаций к их паразитическому образу жизни (разд. 2.8.3). Некоторые из этих адаптаций представлены на рис. 8.4, а особенности питания обсуждаются ниже.

Рис. 8.4. Строение взрослого свиного цепня (Taenia).

В отличие от свободноживущих плоских червей цепни не имеют собственного кишечника или каких-либо других пищеварительных структур, поскольку они поглощают предварительно переваренную пишу через кутикулу. (Высокое отношение площади поверхности к объему у плоских червей означает отсутствие необходимости в специальной внутренней транспортной системе, например кровеносной, так как питательные вещества могут быстро доставляться ко всем частям тела.) Ленточным червям не нужны специальные органы чувств, такие как глаза, потому что они живут в темноте, в неизменном окружении и им не нужно перемещаться в поисках пищи, поэтому у них отсутствуют локомоторные органы. (Свободноживущие плоские черви имеют простые глаза и способны перемещаться, совершая скользящие движения за счет работы ресничек.) Этими различиями обусловлено более слабое развитие нервной системы ленточных червей по сравнению с нервной системой свободноживущих плоских червей. Кроме того, цепни могут выдерживать низкие концентрации кислорода в кишечнике и дышать анаэробно.

В табл. 8.1 приведены некоторые структурные, физиологические и репродуктивные особенности, встречающиеся у различных паразитов. Микроорганизмы, которые вызывают различные болезни, также можно рассматривать как паразитов (разд. 8.1.3).

Таблица 8.1. Некоторые особенности строения, физиологии и размножения паразитов

	Тип модификации	Примеры
Структурные особенности	Полное отсутствие или частичная дегенерация пищеварительного канала и локомоторных органов — черты, характерные для кишечных паразитов Высокоспециализированные ротовые части, как у животных, питающихся жидкой пищей Развитие гаусторий у некоторых паразитов зеленых растений Приспособления для внедрения в стенку тела хозяина Органы прикрепления, такие как крючья и присоски Покровы тела устойчивы к действию ферментов Редукция органов чувств, связанная с постоянством внешней среды паразита	Fasciola (печеночная двуустка), Taenia (свиной цепень) Pulex (блоха), Aphis (тля) Cuscuta(повилика) (цветковое растение, принадлежащее к сем. вьюнковых, не имеет хлорофилла и паразитирует на различных зеленых растениях) Паразитические нематоды Taenia, Hirudo(пиявки), Fasciola Taenia, Fasciola Taenia
	Паразит выделяет ферменты наружу для переваривания тканей хозяина Синтез антикоагулянтов паразитами, питающимися кровью Чувствительность к химическим веществам, позволяющая паразиту находить оптимальные условия в теле хозяина Синтез пищеварительных ферментов, способствующих проникновению паразита в тело хозяина	Грибы, Plasmodium(простейшее, инфицирующее млекопитающих и птиц, а у человека вызывающее малярию) Pulex, Hirudo Plasmodium


Физиологические
особенности
		Cuscuta
	Способность к дыханию в анаэробных условиях	Паразиты кишечника
Репродуктивные особенности	Гермафродиты, что в случае необходимости допускает самооплодотворение Продукция огромного числа яиц, цист и спор Устойчивость яиц, цист и спор во внешней среде	Taenia, Fasciola Taenia, Fasciola Phytophtora(возбудитель фитофторозакартофеля)
	Наличие специализированных стадий в жизненном цикле	Fasciola
	Наличие промежуточных хозяев, выполняющих функцию переносчиков	Taenia, Fasciola, Plasmodium

8.2. Перечислите структурные, физиологические и репродуктивные особенности, которые делают успешной паразитическую жизнь печеночной двуустки (Fasciola).

Комменсализм

(соm - вместе; mensa - стол)

Комменсализм представляет собой тесную связь между двумя живыми организмами разных видов, выгодную для одного из них (комменсала) и никак не влияющую на другого (хозяина). Иными словами, термин комменсализм означает «питание за одним столом» и используется для описания симбиотических отношений, которые не подходят под категории мутуализма или паразитизма. Примером может служить колониальный полип Hydractinia, который прикрепляется к раковинам брюхоногих моллюсков, где живут раки-отшельники. Полип питается остатками пищи рака-отшельника. В данном случае раку совершенно безразлично такое сосуществование. Другими примерами являются орхидные растения и лишайники (комменсалы), растущие на деревьях (хозяине).

¹ Литература: SEB symposia XXIX, Symbiosis, CUP (1975) D. H. Jennings, D. L. Lee (eds,); G. H. Harper (1985) «Teaching symbiosis» J. Biol. Ed. 19 (3), 219—23; D. C. Smith, A. E. Douglas (1987) The Biology of Symbiosis, Arnold.