БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ

9.3. Клеточное дыхание

9.3.8. Кислородная задолженность и непосредственный эффект от мышечной нагрузки

Запас АТФ в клетках весьма невелик. Обычно организм восполняет этот запас по мере того, как он расходуется, однако при резком переходе от покоя к усиленной мышечной работе требуется некоторое время для того, чтобы приспособиться к этому новому состоянию. Существуют механизмы, способные поставлять мышцам необходимое количество энергии до тех пор, пока в достаточной мере не возрастет интенсивность аэробного дыхания. Один из таких механизмов — анаэробное дыхание. Важно понимать, что анаэробное дыхание служит дополнением к аэробному, а не его альтернативой.

График на рис. 9.10 показывает, как изменяется поглощение кислорода во время мышечной нагрузки и сразу же после ее прекращения. Для того чтобы удовлетворить потребность в энергии за счет аэробного дыхания, организму необходимо потреблять 3 л кислорода в минуту. В данном примере (см. график) это может быть достигнуто только к шестой минуте от начала мышечной работы. Кислородная задолженность (количество кислорода, которое требовалось, но не было получено организмом извне, за счет дыхания) представлена на графике зоной А. В эти первые шесть минут действуют различные описанные ниже механизмы, способные обеспечить получение необходимого количества энергии.

Рис. 9.10. Поглощение кислорода во время мышечной нагрузки и в период восстановления.

9.4. Скорость поглощения кислорода возрастает сразу же после начала мышечной работы. Каким образом увеличивается при мышечной нагрузке поступление кислорода из внешней среды к клеткам?

Запас кислорода

В организме имеются некоторые резервы, из которых можно черпать кислород. Больше, чем обычно, можно извлекать кислорода из легких, из жидкостей тела и из гемоглобина. В мышцах для запасания кислорода служит белок миоглобин. Он очень близок по своей природе к гемоглобину (рис. 3.36) и так же, как гемоглобин, способен обратимо соединяться с кислородом. Однако он высвобождает кислород лишь тогда, когда уровень кислорода оказывается очень низким, т. е. после того, как большую часть кислорода отдаст гемоглобин. Поэтому кислород, запасенный в миоглобине, используется лишь в случае самой крайней необходимости.

Система фосфокреатина

Содержащегося в мышцах АТФ может хватить при максимальной мышечной нагрузке не более, чем примерно на три секунды. Фосфокреатин — это еще одно вещество, из которого при отщеплении его фосфатной группы высвобождается энергия. Этой энергии достаточно для синтеза АТФ из АДФ и Ф_н. Запас фосфокреатина в мышцах в 2—4 раза превышает запас АТФ, и при необходимости энергия из фосфокреатина может быть быстро передана АТФ. Общего запаса энергии в АТФ и фосфокреатине достаточно, чтобы поддерживать максимальную мышечную нагрузку в течение 8—10 с.

Анаэробное дыхание. Система гликоген-молочная кислота

Хотя при анаэробном дыхании на каждую молекулу глюкозы образуются всего две молекулы АТФ, а при аэробном — 38 молекул, зато в первом случае синтез АТФ идет в 2,5 раза быстрее (анаэробное дыхание дает пять молекул АТФ за тот же период времени, за который аэробное дает две). Анаэробное дыхание может, следовательно, быстро поставлять энергию. Источником глюкозы служит при этом запасенный в мышцах гликоген. Извлекаемой из него энергии хватает при максимальной мышечной активности на 90 с.

Все эти системы работают более эффективно при регулярной нагрузке.

Итак, мы видим, что системы фосфокреатина и анаэробного дыхания поставляют энергию быстро, но только в течение короткого времени. Аэробная система способна служить источником энергии неограниченно долго при достаточном количестве дыхательного субстрата. В таких видах спорта, которые рассчитаны на короткое и резкое усиление мышечной активности, например в беге на короткую дистанцию или в поднятии штанги, энергию поставляет главным образом система фосфокреатина. При беге на 200 м анаэробное дыхание может служить дополнительным источником энергии. При беге на 400 м оно поставляет уже большую часть энергии, а при таких играх, как теннис, сквош или футбол, практически вся энергия в момент предельного напряжения поступает от этой системы. Те виды спорта, в которых главное — выносливость, например марафон, бег трусцой или бег на лыжах по пересеченной местности, зависят почти целиком от аэробного дыхания.

По окончании мышечной работы (рис. 9.10) потребление кислорода не сразу возвращается к уровню, характерному для состояния покоя (0,25 л/мин). В период восстановления человек продолжает еще некоторое время тяжело дышать. Потребляемое при этом количество кислорода (зона В на рис. 9.10) и есть кислородная задолженность. Этот кислород используется:

1. Для пополнения запаса кислорода в организме, т. е. для восстановления его нормального уровня в легких, в тканевых жидкостях, миоглобине и гемоглобине.

2. Для регенерации фосфокреатина — по окончании мышечной работы креатин вновь присоединяет фосфат; энергию для этого поставляет аэробное дыхание.

3. Пополнение запаса кислорода в организме и регенерация фосфокреатина происходят быстро; об этом свидетельствует круто опускающаяся часть кривой, соответствующая первым минутам восстановления (рис. 9.10). Более медленное восстановление (пологая часть кривой) — это тот период, когда происходит удаление из мышц молочной кислоты, накопившейся при анаэробном дыхании. Молочная кислота поступает в кровь и переносится из мышц в печень, где она окисляется с образованием пировиноградной кислоты и восстановленного НАД. Часть этой пировиноградной кислоты направляется на обычный аэробный путь через цикл Кребса и подвергается окислению, в результате чего образуется АТФ. Этот АТФ может затем использоваться для превращения остальной части пировиноградной кислоты (около 75%) снова в глюкозу путем процесса, который представляет собой обращенный гликолиз. В сердечной мышце при тяжелой нагрузке молочная кислота тоже может превращаться в пировиноградную, окисляясь за счет НАД, и этот процесс служит здесь дополнительным источником энергии.

9.5. Почему уровень молочной кислоты в крови продолжает расти и по окончании мышечной работы, когда анаэробное дыхание уже прекратилось?