БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004
2. РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ
2.5. Царство грибов
2.5.3. Питание
Грибы — гетеротрофы, т. е. им необходим органический источник углерода. Кроме того, им необходимы также источники азота (обычно органические, например аминокислоты), неорганические ионы (такие как К+ и Mg2+), микроэлементы (такие как Fe, Zn и Сu) и органические факторы роста (такие как витамины). Различным грибам требуется строго определенный набор питательных веществ, поэтому различны и те субстраты, на которых можно эти грибы найти. Питание у грибов происходит путем поглощения питательных веществ непосредственно из среды — в отличие от животных, которые, как правило, сначала заглатывают пищу, а затем переваривают ее уже внутри тела; лишь после этого происходит всасывание питательных веществ. При необходимости грибы способны осуществлять внешнее переваривание пищи. В этом случае из тела гриба на пищу выделяются ферменты.
По способу питания грибы подразделяются на сапротрофов, паразитов и мутуалистов. В этом отношении они подобны большинству бактерий.
Сапротрофы
Сапротрофами называются организмы, извлекающие питательные вещества из мертвого органического материала. Грибы, относящиеся к сапротрофам, образуют целый ряд пищеварительных ферментов. Если сапротроф способен секретировать пищеварительные ферменты трех основных классов, а именно 1) ферменты, расщепляющие углеводы, например амилазы (расщепляют крахмал, гликоген и родственные полисахариды),
2) липазы (расщепляют липиды) и 3) протеиназы (расщепляют белки), то он может использовать самые различные субстраты. Виды Penicillium образуют зеленые и голубые плесени на таких субстратах, как почва, сырая кожа, хлеб и гниющие фрукты.
Гифы сапротрофных грибов обычно обладают положительным хемотропизмом. Иными словами, они растут в направлении определенных субстратов, реагируя на вещества диффундирующие из этих субстратов.
Грибы-сапротрофы обычно образуют большое количество легких устойчивых спор. Это позволяет им легко распространяться на другие источники питания. Примерами таких грибов могут служить Mucor, Rhizopus и Penicillium.
Сапротрофные грибы и бактерии образуют вместе группу редуцентов, играющих важную роль в круговороте биогенных элементов в природе. Особенно важную роль играют те немногие грибы, которые секретируют целлюлазу и лигназу, расщепляющие соответственно целлюлозу и лигнин. Поскольку целлюлоза и лигнин (сложные соединения, обнаруживаемые главным образом в древесине) служат важными структурными элементами клеточных стенок растений, гниение древесины и других растительных остатков происходит отчасти в результате деятельности редуцентов, секретирующих целлюлазу и лигназу.
Некоторые грибы-сапротрофы имеют важное хозяйственное значение. Это, в частности, Saccharomyces (дрожжи), используемые в пивоварении и хлебопечении, и Penicillium (разд. 12.11.1), используемый в медицине.
Паразиты
Грибы-паразиты могут быть факультативными или облигатными (разд. 2.3.4), причем на растениях они паразитируют чаще, чем на животных. Облигатные паразиты, как правило, не вызывают гибели своих хозяев, тогда как факультативные паразиты делают это часто и потом живут на мертвых остатках как сапротрофы. К облигатным паразитам относятся настоящие мучнисторосяные, ложные мучнисторосяные, ржавчинные и головневые грибы. Эти грибы паразитируют главным образом на злаковых культурах, но поражают также и многие другие сельскохозяйственные зерновые растения.
Как только гифы оказываются внутри растения, они, как правило, начинают расти, распространяясь между клетками. Факультативные паразиты обычно продуцируют ферменты, называемые пектиназами, которые, переваривая срединную пластинку между клетками, вызывают мягкую гниль ткани, превращая ее в «кашу». Затем с помощью целлюлазы, переваривающей клеточные стенки, они инвазируют клетки и убивают их. Содержимое клетки либо поглощается сразу, либо сначала переваривается секретируемыми грибом ферментами, а затем уже всасывается. Таким путем, в частности, происходит поражение растений грибами Pythium (возбудитель «вымокания» проростков) и Phytophtora (возбудитель картофельной гнили), относящимися к отделу Oomycota, который, согласно современным представлениям, является предком грибов и входит в царство Protoctista (разд. 2.6.2).
Примером факультативного паразита, инфицирующего человека, служат дрожжи Candida albicans. Это нормальная и, как правило, безвредная часть кишечной микрофлоры человека, обнаруживаемая примерно у 5% взрослого населения. Однако, если природный баланс между микроорганизмами, обитающими на поверхности нашего тела или внутри него, нарушается, в частности в результате использования антибиотиков или длительного приема стероидных препаратов (побочное действие которых приводит к подавлению иммунной системы), рост дрожжей может выйти из под контроля и тогда они становятся патогенными, вызывая болезнь, называемую «молочницей» (кандидоз). Поскольку гриб этот размножается во влажной среде, он может поражать ротовую полость (стоматит) и влагалище. В последнем случае усиливаются влагалищные выделения, а также появляются зуд и болезненность при мочеиспускании. Это очень распространенная, хотя и неопасная болезнь, поддающаяся действию противогрибковых препаратов.
Мутуализм (симбиоз)
Грибы участвуют в создании двух очень важных типов симбиотического союза — лишайников и микоризы. Лишайники — это симбиотическая ассоциация гриба и водоросли — зеленой или сине-зеленой (цианобактерии). Лишайники обычно поселяются на обнаженных скалах или на стволах деревьев; в сырых лесах они еще и свешиваются с деревьев. Полагают, что водоросль снабжает гриб органическими продуктами фотосинтеза, а гриб, будучи защищен от действия сильных солнечных лучей, способен поглощать воду и минеральные соли. Гриб, кроме того, может запасать воду, что позволяет лишайникам расти в таких условиях, где не могут существовать никакие другие растения.
Микориза представляет собой ассоциацию гриба и корней растения. Гриб поглощает минеральные соли и воду, снабжая ими дерево, а взамен получает органические продукты фотосинтеза. Более подробно микориза рассматривается в разд. 7.10.2.