БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004
9. ИСПОЛЬЗОВАНИЕ ЭНЕРГИИ
9.5. Газообмен у млекопитающих
9.5.1. Строение дыхательной системы
Дыхательную поверхность млекопитающих образует множество заполненных воздухом пузырьков, называемых альвеолами. Альвеолы находятся внутри парных легких, расположенных в грудной полости рядом с сердцем и связанных с атмосферным воздухом через ряд воздухоносных трубок (рис. 9.19). По этим трубкам воздух поступает в легкие. Сердце и легкие окружают и служат им защитой двенадцать пар костных ребер. К ребрам прикреплены межреберные мышцы, а грудную полость отделяет от брюшной обширная диафрагма. Эти мышцы и диафрагма также участвуют в работе вентиляционного механизма, который мы рассмотрим в разд. 9.5.4.
Рис. 9.19. Трахея и легкие человека.
Воздух поступает в организм через две ноздри, у каждой из которых имеется каемка волосков, задерживающих посторонние частицы. Проходя через носовые ходы, воздух согревается и увлажняется. Одновременно животное распознает принесенные им запахи. Далее воздух должен попасть через гортань в трахею. Трахея представляет собой трубку, которая лежит непосредственно перед пищеводом и заканчивается в грудной полости. Стенки трахеи укреплены С-образными хрящами; благодаря этим хрящам она всегда остается открытой. Своей незамкнутой стороной С-образные хрящи обращены к пищеводу (рис. 9.19); они не позволяют трахее спадаться при вдохе. Такой хрящ можно видеть на поперечном разрезе через трахею (рис. 9.20, А).
Рис. 9.20. А. Трахея в поперечном разрезе (световой микроскоп, малое увеличение). Б. Мерцательный эпителий с бокаловидными клетками (световой микроскоп, большое увеличение). В. Поверхность мерцательного эпителия (сканирующий электронный микроскоп).
На нижнем конце трахея разделяется на два бронха. В легких каждый бронх многократно делится на еще более тонкие трубки, называемые бронхиолами. Эти последние в свою очередь делятся на все более и более тонкие трубочки, заканчивающиеся альвеолярными ходами которые ведут в альвеолярные мешочки. В каждом таком мешочке находится группа открывающихся в него альвеол. На рис. 9.21 приведена схема этого дыхательного пути и гистологические характеристики отдельных его участков.
Рис. 9.21. Гистологическая характеристика дыхательного пути.
Стенки большей части воздухоносных путей выстланы мерцательным эпителием. В толще эпителия имеются бокаловидные клетки, выделяющие слизистый секрет (рис. 9.20 и 6.16). Слизь улавливает любые частицы, которым удалось проскользнуть через каемку волосков, окружающую ноздри, например пылевые частицы и бактерии. Биение ресничек направляет эти уловленные слизью частицы к задней стенке ротовой полости и здесь они проглатываются (так что попасть в воздухоносные пути они более уже никак не могут). Отметим, что посторонние частицы улавливаются здесь не ресничками, а слизью, тогда как в каемке волосков, окружающей ноздри, их задерживают именно волоски. Слизь выполняет и другую функцию: она увлажняет вдыхаемый воздух.
Строение альвеол
Стенки альвеол — это та поверхность, на которой происходит газообмен (рис. 9.22). В легких человека имеется до 700 миллионов альвеол с общей площадью поверхности 70—90 кв. м. Толщина альвеолярной стенки составляет всего лишь около 0,0001 мм (0,1 мкм). Наружная сторона альвеолярной стенки покрыта густой сетью кровеносных капилляров; все они берут начало от лег очной артерии и в конце концов объединяются, образуя легочную вену (рис. 9.23 и 9.24). Каждая альвеола выстлана влажным плоским эпителием. Клетки его уплощены (рис. 6.14), что делает еще более тонким барьер, через который диффундируют газы (рис. 9.24). В альвеолярной стенке присутствуют также коллаген и эластические волокна, придающие ей гибкость и позволяющие альвеолам изменять свой объем при вдохе и выдохе.
Рис. 9.22. А. Ткань легкого человека в световом микроскопе при малом увеличении. Б. Альвеолы при большом увеличении.
Рис. 9.23. Легкое человека, в которое введен специальный краситель, чтобы можно было видеть кровеносные сосуды.
Рис. 9.24. А. Альвеола в поперечном разрезе. Частично показаны также пять соседних альвеол и различные находящиеся между альвеолами структуры. Б. Связь между альвеолой и капилляром.
Особые клетки в альвеолярной стенке выделяют на внутреннюю ее поверхность вещество, обладающее свойствами детергента, так называемый сурфактант. Это вещество снижает поверхностное натяжение слоя влаги на выстилающем альвеолы эпителии, благодаря чему на расширение легких при вдохе затрачивается меньше усилий. Сурфактант ускоряет также транспорт кислорода и СО2 через этот слой влаги. Кроме того, он помогает еще и убивать бактерий, которым удалось проникнуть в альвеолы. В здоровых легких сурфактант непрерывно секретируется и реабсорбируется. У плода человека он появляется впервые примерно на 23-й неделе. Это одна из главных причин, из-за которых плод до 24-й недели считается неспособным к самостоятельному существованию. Этим же определяется и срок, ранее которого стимуляция преждевременных родов запрещена законом в Великобритании. Предполагается, что у младенцев, рожденных ранее указанного срока, может отсутствовать сурфактант. Следствием этого явится синдром нарушения дыхания — одна из главных причин смерти недоношенных младенцев. Без сурфактанта поверхностное натяжение жидкости в альвеолах в 10 раз превышает норму и альвеолы после каждого выдоха спадаются. А для того чтобы они вновь расширились при вдохе, требуется затратить значительно больше усилий.