БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

10. ОРГАНИЗМЫ И ОКРУЖАЮЩАЯ СРЕДА

10.6. Экология сообществ (синэкология)

Сообщество — это совокупность взаимодействующих организмов или популяций, живущих в определенном местообитании. Оно представляет собой живую (биологическую) часть экосистемы и является динамической единицей с сетью энергетических потоков и обменом, или круговоротом веществ (разд. 10.3 и 10.4). Синэкология изучает взаимодействия между членами сообщества, т. е. конкуренцию, непосредственное поедание других организмов, в том числе и растений, а также мутуалистическое партнерство (разд. 10.7.5).

Структура сообщества зачастую очень сложна. Так, в лесу можно выделить множество экологических ниш и микроместообитаний с разделением пищевых и иных ресурсов по вертикальным ярусам (рис. 10.15) и по горизонтали (например, на почве под густыми кронами и в промежутках между ними).

Рис. 10.15. Ярусная структура сообщества типичного листопадного леса. Следует отметить, что некоторые животные перемещаются между ярусами. Например, серая белка ищет корм на земле, а спит, размножается и перемещается на большие расстояния в пологе. Птицы могут гнездиться в одном ярусе, а кормиться в другом; например, обыкновенная неясыть ловит зверьков в травяном и приземном ярусах, а гнездо вьет в пологе. Мертвой древесиной кормится более 200 видов животных, а фекалиями — более 300 видов.

10.6.1. Первичная и вторичная сукцессия

Все сообщества непрерывно изменяются. Эти изменения вызываются как внешними факторами, например климатическими флуктуациями, так и внутренними (биогенными) причинами, скажем, накоплением в среде МОВ. Временные масштабы изменений широко варьируют. Если внешние факторы остаются относительно стабильными, то сообщество будет развиваться от так называемого пионерного состояния (на голом грунте или в безжизненном водоеме) к зрелому, или климаксному. Климаксное сообщество считается самым сложным, неоднородным и продуктивным из всех устойчиво существующих в данных почвенно-климатических условиях¹. Оно может циклически изменяться по сезонам или слегка флуктуировать, но в принципе остается стабильным, если не испытывает катастрофических по силе внешних воздействий типа извержения вулкана, пожара или интенсивного сведения лесов человеком. При таком вмешательстве от сообщества останутся лишь случайно выжившие организмы и МОВ, и начнется новая череда изменений, ведущая к восстановлению климакса.

Эти изменения протекают закономерно, вполне предсказуемо и называются сукцессией. Описанную для конкретных почвенно-климатических условий сукцессию называют серией, а сообщества, соответствующие разным ее стадиям, — серийными. В конечном итоге изменения приводят к климаксному состоянию. Если сукцессия начинается в среде, впервые ставшей доступной для заселения, то ее называют первичной, а если она развивается на месте уничтоженного внешним вмешательством сообщества, — вторичной.

Возможности для первичной сукцессии возникают довольно редко. Она идет, например, на обнажившейся из-под отступившего ледника горной породе, в образовавшемся при его таянии водоеме, или на острове, поднявшемся из моря в результате подводной вулканической деятельности (например, на острове Суртсей, возникшем около Исландии в 1963 г.). Вторичная сукцессия идет повсеместно. Широко распространенные ее примеры — зарастание пастбищ кустарником (рис. 10.16), развитие залежей на заброшенных полях, возобновление лесов после вырубок. Если вмешательство человека привело к формированию устойчивого сообщества, отличного от климаксного, то его называют плагиоклимаксом, а сукцессию подавленной. Однако при устранении сдерживающих факторов, например выпаса скота или регулярного выжигания растительности, процесс рано или поздно, но неизбежно возобновится. Это важно учесть, если ставится вопрос о сохранении антропогенных сообществ.

Рис. 10.16. Закустаривание равнинного верещатника на юго-востоке Англии. Существовавший здесь в прошлом климаксный лес был вырублен, на его месте несколько столетии пасли овец и крупный рогатый скот, а потом пастбище перестали использовать.

¹ Здесь важно подчеркнуть слово «устойчиво», поскольку на промежуточных этапах сукцессии могут формироваться более богатые виды и более продуктивные сообщества (например, мелколиственные леса при возобновлении ельников), но такие сообщества рано или поздно уступят место другим. — Прим. перев.