БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

2. РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

2.7. Царство растений

2.7.2. Отдел Filicinophyta (папоротниковидные)

Основные признаки Filicinophyta перечислены в табл. 2.9. Папоротники обычно встречаются только в тенистых влажных местах. Немногие папоротники могут расти на открытом месте, хотя самый обычный орляк (Pteridium) составляет исключение. Папоротники широко распространены в тропических дождевых лесах, где температура, освещенность и влажность наиболее благоприятны для них.

Таблица 2.9. Общие признаки отдела Filicinophyta (папоротниковидные)

Папоротники — растения сосудистые; иными словами у них имеется проводящая ткань, которая состоит из ксилемы и флоэмы, выполняющих функцию транс локации (переноса) воды и питательных веществ в теле растения. По сосудам ксилемы осуществляется перенос в основном воды и минеральных солей, тогда как флоэма переносит главным образом растворы органических веществ, таких как сахара. Проводящие ткани являются серьезным эволюционным преимуществом по сравнению с простыми проводящими клетками некоторых моховидных и водорослей. Эти ткани обнаружены только в спорофитном поколении и именно поэтому спорофиты становятся доминирующими у всех сосудистых растений.

Проводящие ткани выполняют две важные функции. Во-первых они образуют транспортную систему, переносящую питательные вещества и воду по многоклеточному телу, обеспечивая возможность развития крупного сложного тела. Во-вторых, они выполняют и опорную функцию, поскольку ксилема, будучи проводящей тканью, содержит лигнифицированные клетки — очень прочные и твердые.

У сосудистых растений развивается и другая лигнифицированная ткань — склеренхима. Она усиливает механическую роль ксилемы (разд. 6.2.1).

Спорофитное поколение имеет настоящие корни, стебли и листья. Корни проникают в почву, что облегчает поступление в растение воды и растворенных веществ. По ксилеме они поступают в другие части растения.

Как только тело растения, получив поддержку, смогло возвыситься над поверхностью земли, сразу же должна была возникнуть конкуренция за свет, и в результате появилась тенденция к развитию все более высоких форм. Папоротники и древовидные папоротники доминировали на суше в течение примерно 70 млн. лет, начиная с девонского периода до пермского. Затем они были в значительной степени вытеснены сначала хвойными, а позднее и цветковыми растениями (см. т. 3, приложение 4).

Несмотря на существенные прогрессивные адаптации спорофитного поколения к воздушной среде, гаметофит папоротниковидных, называемый заростком, все еще сталкивался с большими проблемами. Он еще меньше по размерам и менее стоек к обезвоживанию, чем гаметофит у моховидных. На заростках образуются спермин, которые, как и у моховидных, могут достичь женских гамет, только подплыв к ним.

Щитовник мужской (Dryopteris filix-mas)

Это, пожалуй, самый распространенный в Великобритании папоротник; он встречается по всей стране в сырых лесах, лесопарках и других тенистых местах. Вайи (листья) спорофита, достигающие в высоту до 1 м и более, растут от толстого горизонтального стебля, или корневища. На корневище находятся придаточные корни. От основного корневища могут отламываться отдельные ветви и давать начало новым растениям. Это — одна из форм вегетативного размножения. У основания корневище покрыто сухими бурыми чешуйками, защищающими молодые листья от заморозков и от засухи. Молодые листья плотно закручены в характерные для папоротников завитки. Выше на черешке листа размеры чешуек постепенно уменьшаются, и расстояния между ними увеличиваются. Черешок вайи называется главным черешком, а листочки, отходящие от него в обе стороны, — листочками перистого листа. Небольшие округлые выступы на листочках называются вторичными листочками. С внешними признаками спорофита Dryopteris filix-mas можно познакомиться на рис. 2.37; спорофит показан на рис. 2.38.

Споры образуются в конце лета в специальных структурах, называемых спорангиями. Спорангии находятся на нижней стороне вторичных листочков в особых скоплениях, получивших название сорусов (рис. 2.37, В, Г и Д). Каждый сорус покрыт защитным покрывалом — индузием. Внутри каждого спорангия происходит мейотическое деление диплоидных материнских клеток спор с образованием в результате гаплоидных спор. Созрев, индузий сморщивается и отпадает, а открывшиеся стенки спорангия начинают подсыхать. В конце концов стенка разрывается и споры «выстреливают» из спорангия как из катапульты (рис. 2.37, Д).

Рис. 2.37. Внешний вид и основные признаки спорофитного поколения мужского папоротника Dryopteris filix-mas. А. Схема и детали строения одной пиры листочков; все другие листочки имеют такое же строение. Б. Листья (вайи) папоротника. В. Нижняя поверхность листа с видимыми на ней сорусами (некоторые сорусы покрыты индузием). Г. Продольный срез соруса в световом микроскопе. Д. Продольный срез соруса в схематическом изображении; показаны детали строения спорангия и рассеивающиеся споры.

Споры прорастают, давая начало гаметофитному поколению. Гаметофит представляет собой тонкую сердцевидную пластинку клеток диаметром около 1 см (рис. 2.38). Эта пластинка имеет зеленый цвет, способна к фотосинтезу и прикрепляется к почве одноклеточными ризоидами. Поскольку у такого нежного заростка нет кутикулы, он быстро высыхает и, следовательно, может жить только во влажной среде.

На нижней стороне гаметофита (заростка) образуются простые архегонии и антеридии. Эти репродуктивные органы защищают находящиеся в них гаметы. Гаметы возникают в результате митоза из материнских половых клеток; при этом, как и у моховидных, в антеридиях образуются спермин, а в каждом архегонии — по одной яйцеклетке. Спермин снабжены жгутиками. Во влажных условиях созревшие спермин высвобождаются из антеридиев и по водной пленке подплывают к архегониям. В результате оплодотворения образуется диплоидная зигота. Обратите внимание, что оплодотворение у папоротниковидных, также как и у моховидных, все еще зависит от наличия воды.

Зиготы дают начало спорофитному поколению. Молодой зародыш поглощает питательные вещества из гаметофита до тех пор, пока эту функцию не возьмут на себя собственные листья и корни (рис. 2.38, Б). Гаметофит вскоре увядает и отмирает.

Рис. 2.38. Внешний вид гаметофитного поколения, или заростка, Dryopteris. А. Заросток имеет зеленый цвет и способен к фотосинтезу. У него нет ни проводящих тканей, ни кутикулы. Б. Заросток с растущими от него первым слоевищем спорофитного поколения. Вначале образующийся спорофит зависит от гаметофита, обеспечивающего его водой и минеральными веществами, однако вскоре спорофит становится независимым растением, а гаметофит отмирает.