БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

2. РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

2.7. Царство растений

2.7.6. Адаптации растений к жизни на суше

Теперь, когда мы познакомились с отличительными признаками четырех основных групп растений, а именно моховидных, папоротниковидных, голосеменных и покрытосеменных (цветковых), нам легче представить эволюционный прогресс, сделанный растениями в процессе адаптации к жизни на суше.

Проблемы

Пожалуй, наитруднейшей проблемой, которую надо было как-то преодолеть, чтобы перейти от водного образа жизни к наземному, была проблема обезвоживания. Любое растение, незащищенное тем или иным способом, например не покрытое восковой кутикулой, очень скоро высохнет и несомненно погибнет. Даже если преодолеть эту трудность, останутся другие нерешенные проблемы. И прежде всего вопрос о том, как успешно осуществить половое размножение. У первых растений в размножении участвовали мужские гаметы, способные приблизиться к женским гаметам, только плавая в воде.

Обычно считают, что первые растения, освоившие сушу, произошли от зеленых водорослей, у отдельных из наиболее эволюционно продвинутых представителей которых появились репродуктивные органы, а именно архегонии (женские) и антеридии (мужские); в этих органах были спрятаны, а, следовательно и защищены гаметы. Это обстоятельство и ряд других вполне определенных приспособлений, помогающих избежать высыхания, позволили некоторым представителям зеленых водорослей завладеть сушей.

Одна из важнейших эволюционных тенденций у растений — это постепенно увеличивающаяся независимость их от воды.

Ниже перечислены те основные трудности, которые связаны с переходом от водного к наземному существованию.

1. Обезвоживание. Воздух — это среда, способствующая высыханию, а вода необходима для жизни по целому ряду причин (разд. 3.1.2). Следовательно, возникает необходимость в приспособлениях для получения и запасания воды.

2. Размножение. Нежные половые клетки должны быть защищены, а подвижные мужские гаметы (спермин) могут встретиться с женскими гаметами только в воде.

3. Опора. В отличие от воды воздух не может служить опорой растениям.

4. Питание. Растениям необходимы свет и диоксид углерода (СО₂) для фотосинтеза, поэтому хотя бы часть растения должна возвышаться над землей. Однако минеральные соли и вода находятся в почве или на ее поверхности, и, чтобы эффективно использовать эти вещества, часть растения должна находиться в земле и расти в темноте.

5. Газообмен. Для фотосинтеза и дыхания нужно, чтобы обмен диоксида углерода и кислорода происходил не с окружающим раствором, а с атмосферой.

6. Факторы окружающей среды. Вода, особенно, когда ее так много, как, скажем, в озере или в океане, обеспечивает высокое постоянство условий окружающей среды. Наземная же среда обитания в гораздо большей степени характеризуется изменчивостью таких важных факторов, как температура, интенсивность освещения, концентрация ионов и pH.

Печеночники и мхи

Мхи хорошо приспособились к распространению спор в наземных условиях: оно зависит от высыхания коробочки и рассеивания мелких легких спор ветром. Однако эти растения все еще находятся в зависимости от воды по следующим причинам.

1. Вода необходима им для размножения, поскольку спермин должны подплывать к архегониям. У этих растений возникли адаптации, позволяющие им высвобождать спермин только во влажной среде, потому что только в такой среде вскрываются антеридии. Эти растения частично приспособились к наземной жизни, поскольку гаметы у них образуются в защитных структурах — антеридиях и архегониях.

2. У них нет специальных опорных тканей, и поэтому рост растения вверх ограничен.

3. У моховидных нет корней, способных далеко проникать в субстрат, и они могут жить только там, где на поверхности почвы или в ее верхних слоях имеется достаточно влаги и минеральных солей. Однако у них имеются ризоиды, которыми они прикрепляются к грунту; это — одна из адаптаций к жизни на твердом субстрате.

2.4. Печеночники и мхи часто называют амфибиями (земноводными) растительного мира. Объясните вкратце, почему.

Папоротники

2.5. Папоротники лучше адаптировались к жизни на суше, чем печеночники и мхи. В чем это проявляется?

2.6. По каким важным признакам мхи, папоротники и печеночники плохо адаптировались к жизни на суше?

Семенные растения - хвойные и цветковые

Одна из основных трудностей, с которой сталкиваются растения на суше, связана с уязвимостью гаметофитного поколения. Например, у папоротников гаметофит — это нежный заросток, который образует мужские гаметы (спермин), нуждающиеся в воде, чтобы достичь яйцеклетки. Однако у семенных растений гаметофит защищен и сильно редуцирован.

Семенные растения обладают тремя важными преимуществами: во-первых, разноспоровостью; во-вторых, появлением неплавающих мужских гамет и, в-третьих, образованием семян.

РАЗНОСПОРОВОСТЬ И НЕПЛАВАЮЩИЕ МУЖСКИЕ ГАМЕТЫ. Очень важную роль в эволюции растений сыграло возникновение некоторых папоротников и их близких родичей, образующих споры двух типов. Явление это называют разноспоровостью, а растения — разноспоровыми. Все семенные растения относятся к разноспоровым. Они образуют крупные споры, называемые мегаспорами, в спорангиях одного типа (мегаспорангиях) и мелкие споры, называемые микроспорами, — в спорангиях другого типа (микроспорангиях). Прорастая, споры образуют гаметофиты (рис. 2.34). Мегаспоры развиваются в женские гаметофиты, микроспоры — в мужские. У семенных растений гаметофиты, образуемые мегаспорами и микроспорами, очень малы по размерам и никогда не высвобождаются из спор. Таким образом, гаметофиты оказываются защищенными от высыхания, что представляет собой важное эволюционное достижение. Однако спермин из мужского гаметофита все еще должны перемещаться к женскому гаметофиту, что значительно облегчается рассеиванием микроспор. Будучи очень мелкими, они могут образовываться в больших количествах и разноситься ветром далеко от родительского спорофита. Случайно они могут оказаться в тесной близости от мегаспоры, которая у семенных растений не отделяется от родительского спорофита (рис. 2.45). Именно таким путем и происходит опыление у растений, пыльцевые зерна которых представляют собой микроспоры. В пыльцевых зернах образуются мужские гаметы.

Рис. 2.45. Схематическое изображение основных элементов разноспоровости и опыления.

У семенных растений возникло еще одно эволюционное преимущество. Мужским гаметам не нужно больше подплывать к женским гаметам, поскольку у семенных растений появились пыльцевые трубки. Они развиваются из пыльцевых зерен и растут в направлении женских гамет. По этой трубке мужские гаметы достигают женской гаметы и оплодотворяют ее. Плавающие спермин больше не образуются, в оплодотворении участвуют только мужские ядра.

Следовательно, у растений выработался механизм оплодотворения, независимый от воды. Это и послужило одной из причин, по которой семенные растения столь превзошли другие растения в освоении суши. Первоначально опыление происходило только с помощью ветра — процесс довольно случайный, сопровождающийся большими потерями пыльцы. Однако уже на ранних этапах эволюции примерно 300 млн. лет назад в каменноугольном периоде, появились летающие насекомые, а с ними и возможность более эффективного опыления. Цветковые растения широко используют опыление насекомыми, тогда как у хвойных все еще преобладает опыление ветром.

СЕМЕНА. У ранних разноспоровых растений мегаспоры высвобождались из родительского спорофита подобно микроспорам. У семенных же растений мегаспоры не отделяются от родительского растения, оставаясь в мегаспорангиях, или семязачатках (рис. 2.45). Семязачаток содержит женскую гамету. После оплодотворения женской гаметы семязачаток называют уже семенем. Таким образом, семя — это оплодотворенный семязачаток. Наличие семязачатка и семени дает определенные преимущества семенным растениям.

1. Женский гаметофит защищен семязачатком. Он полностью зависит от родительского спорофита и в отличие от свободно живущего гаметофита нечувствителен к обезвоживанию.

2. После оплодотворения в семени образуется запас питательных веществ, получаемых гаметофитом от родительского спорофитного растения, от которого он по-прежнему не отделен. Этот запас используется развивающейся зиготой (следующим спорофитным поколением) после прорастания семени.

3. Семена предназначены для того, чтобы переживать неблагоприятные условия, и остаются в состоянии покоя до тех пор, пока условия не станут благоприятными для прорастания.

4. У семян могут развиваться различные приспособления, облегчающие их распространение.

Семя представляет собой сложную структуру, в которой собраны клетки трех поколений — родительского спорофита, женского гаметофита и зародыша следующего спорофитного поколения. Родительский спорофит дает семени все, что нужно для жизни, и только после того, как семя полностью созреет, т. е. накопит запас питательных веществ для зародыша спорофита, оно отделяется от родительского спорофита.

2.7. Шансы для выживания и развития пыльцевых зерен (микроспор), переносимых ветром, намного меньше, чем для спор Dryopteris. Почему?

2.8. Объясните, почему мегаспоры крупные, а микроспоры мелкие.