БИОЛОГИЯ Том 1 - руководство по общей биологии - 2004

2. РАЗНООБРАЗИЕ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

2.8. Царство Animalia (животные)

2.8.3. Тип Platyhelminthes (плоские черви)

Систематика и характерные признаки типа Platyhelminthes приводятся в табл. 2.14.

Таблица 2.14. Систематика и основные признаки типа Platyhelminthes (плоские черви)

Трехслойные животные

Трехслойное строение плоских червей обусловлено появлением у зародыша третьего зародышевого листка — мезодермы, которая располагается между экто- и энтодермой (рис. 2.55, А). Наличие мезодермы имеет важное значение в нескольких отношениях.

1. При трехслойном строении размеры тела могут увеличиваться, в результате чего пищеварительный тракт оказывается удаленным от стенок тела животного.

2. Из мезодермы формируются различные органы, согласованная работа которых приводит к более высокому уровню организации — к развитию систем органов. Примерами таких систем могут служить центральная нервная система, системы органов пищеварения, выделения и размножения.

3. У трехслойных животных значительно совершеннее становится работа мышц. Необходимость в этом связана с увеличением размеров животного, поскольку реснички и жгутики теперь уже не могут обеспечить локомоторные функции.

Однако с увеличением размеров животного возникает проблема транспорта веществ между энтодермальным и эктодермальным слоями. У некоторых животных мезодерма полностью заполняет пространство между энтодермой и эктодермой (ацеломические животные; рис. 2.55, А). В этом случае транспортные проблемы решаются уплощением тела, обеспечивающим сохранение большой площади поверхности по сравнению с его объемом. В результате простой диффузии оказывается достаточно для поддержания необходимого уровня обмена веществами между окружающей средой и тканями животного. У других животных, в мезодерме которых развивается полость — целом (целомические животные), возникли транспортные системы, обеспечивающие перенос веществ из одной части тела в другую.

У плоских червей тело имеет трехслойное строение. Это самая ранняя группа животных, у которых впервые появились органы и системы органов, образующихся из мезодермы. Плоские черви — животные ацеломические и, как следствие этого, тело их плоское, отчего они и получили свое название. Основная масса мезодермы в теле остается недифференцированной и образует обкладочную ткань — мезенхиму, выполняющую опорную и защитную функции для внутренних органов.

Тип плоских червей разделяют на три класса; представители двух классов ведут исключительно паразитический образ жизни, тогда как третий класс, наиболее типичный, объединяет свободноживущие формы. У плоских червей имеется хорошо дифференцированная голова на переднем конце и четко оформленный задний конец. Кроме того, у них хорошо различимы дорсальная (верхняя) и вентральная (нижняя) поверхности. Многие структуры (такие, как глаза), расположены симметрично на правой и левой сторонах тела. Такой тип симметрии, при котором правая сторона является как бы зеркальным отражением левой, и при этом имеется четко различимый передний конец, называется двусторонней симметрией.

У плоских червей специальной транспортной системы нет, поскольку в соответствии с общим планом строения все участки их тела оказываются близко расположенными от источников пищи и кислорода. Тело у всех представителей этого типа плоское и тонкое, поэтому отношение площади поверхности тела, через которую происходит газообмен, к объему у них достаточно высокое. У многих форм имеется сильно разветвленная кишка, что облегчает поглощение питательных веществ. Кроме того, у них имеется система ветвящихся выделительных трубочек, собирающих подлежащие выделению конечные продукты обмена.

Класс Turbellaria

Планария (Planaria) — свободноживущий плоский червь, обитающий в пресноводных речках и прудах. Днем планария прячется под камнями, а ночью охотится. Она окрашена в черный цвет и достигает в длину 15 мм. У планарии удлиненное, сильно сплющенное тело с относительно широкой передней «головой» и заостренным задним концом. На «голове» с дорсальной стороны расположена пара глаз. Для планарии характерна двусторонняя симметрия, что связано с ее активным образом жизни (рис. 2.49).

Рис. 2.49. Внешнее строение планарии.

На вентральной стороне ближе к заднему концу расположен рот — единственное отверстие, через которое кишка сообщается с окружающей средой. Пищу планарии составляют мелкие черви, ракообразные и разлагающиеся остатки более крупных организмов.

Класс Trematoda

Печеночная двуустка (Fasciola hepatica); (рис. 2.50), относится к классу Trematoda, составляющему одну из основных паразитических групп в царстве животных. Печеночная двуустка — эндопаразит, т. е. она живет в организме хозяина. Ее местообитанием служат желчные протоки овцы — ее первичного, или окончательного, хозяина. В роли первичного хозяина могут выступать также крупный рогатый скот, а иногда и человек.

Рис. 2.50. Внешнее строение печеночной двуустки (Fasciola hepatica). Двуустка обитает в желчных протоках хозяина.

Между двуусткой и свободноживущей планарией существует множество различий. Эти различия, по-видимому, обусловлены развитием адаптаций, необходимых для выживания в качестве эндопаразита. С паразитическим образом жизни связан сложный жизненный цикл, включающий три личиночные стадии (мирацидий, редия, церкария), что способствует увеличению численности потомства на протяжении жизненного цикла. Образование многочисленного потомства позволяет перекрыть высокий уровень смертности, неизбежный при смене хозяина. Часть жизненного цикла печеночной двуустки протекает в организме вторичного (промежуточного) хозяина — пресноводной улитки Limnaea (прудовика), в теле которой могут расти и размножаться определенные личиночные стадии этого паразита.

На всех стадиях жизненного цикла у двуустки можно отметить морфологические, физиологические и репродуктивные адаптации к паразитическому образу жизни. Некоторые из них перечислены ниже и на рис. 2.50. Жизненный цикл печеночной двуустки показан на рис. 2.51.

Рис. 2.51. Жизненный цикл печеночной двуустки.

ВЗРОСЛАЯ ДВУУСТКА. Тело двуустки уплощенное и тонкое, приспособлено к жизни в желчных протоках. Стенка тела защищает двуустку от воздействия ферментов хозяина, а секрет расположенных в стенке железистых клеток, защищает ее от действия антитоксинов хозяина.

Гермафродитная система органов размножения (наличие в одном и том же организме мужских и женских половых органов) обеспечивает возможность как самооплодотворения, так и перекрестного оплодотворения. Печеночная двуустка способна выживать и при недостатке кислорода.

МИРАЦИДИЙ. Мирацидий — это первая личиночная стадия в цикле развития двуустки (рис. 2.51). Главная функция мирицидия — поиск промежуточного хозяина, что требует наличия органов чувств и способности к передвижению. Кроме того, мирацидий дает начало новым личинкам (спороцистам; см. ниже). Эпидермис мирацидия покрыт ресничками, что позволяет этой личинке плавать в воде или в капельках влаги, остающихся на растениях.

Под действием определенных химических веществ мирацидии плывут к своему промежуточному хозяину — прудовику. (Способность перемещаться в сторону химического раздражителя называется хемотаксисом.) С помощью верхушечной почки мирацидий прикрепляется к ноге прудовика, а протеолитические (т. е. расщепляющие белки) ферменты, секретируемые верхушечной железой на поверхность ноги, облегчают внедрение мирацидия в ткани хозяина. Дальнейшее проникновение осуществляется с помощью мышечных клеток, облегчающих вбуравливание мирацидия в тело прудовика. Таким образом, происходит миграция мирацидия в пищеварительные железы прудовика. В мирацидии имеются специальные зародышевые клетки, из которых развиваются следующие личиночные формы.

СПОРОЦИСТА. Роль этой стадии состоит в увеличении численности личинок для восполнения потерь, связанных с тем, что часть личинок не находит себе хозяина. Спороциста — это неподвижный замкнутый мешок, содержащий зародышевые клетки, из которых развиваются редии — следующая личиночная стадия.

РЕДИЯ. Это — стадия размножения и питания. У личинки этой стадии имеется мускульная глотка, которая служит для высасывания жидкостей из тканей хозяина. Передвижение редий осуществляется с помощью мышечных клеток. Зародышевые клетки дают начало новым редиям или церкариям. Новое поколение редий или церкарий выходит наружу через специальное отверстие.

ЦЕРКАРИЯ. Эта личинка во многом похожа на взрослую двуустку. Так, в частности, у нее имеются ротовая и брюшная присоски для прикрепления к соответствующему субстрату, например к траве. Но кроме того, у нее есть хвост, который позволяет ей передвигаться в воде или в капельках влаги на растениях. У этих личинок имеются железы, секретирующие оболочку цисты (рис. 2.51). До тех пор пока инцистированная церкария не будет проглочена овцой, ее дальнейшего развития не происходит. Инцистированные церкарии обладают высокой устойчивостью к низким температурам, но чувствительны к высыханию.

Limnaea — улитка-прудовик, ведущий земноводный образ жизни и обитающий в прудах, на илистых участках рек и на заливных лугах. Он способен переносить неблагоприятные условия, поэтому личиночные формы двуустки, которые развиваются в его теле (спороцисты и редии), оказываются защищенными от таких неблагоприятных условий. И действительно, при низких температурах редии образуют не церкарии, а дочерние редии. Редии остаются в теле прудовика и могут в нем перезимовывать. Только весной, с наступлением теплой погоды начнут развиваться церкарии. Прудовик тоже размножается очень быстро. Подсчитано, что за 12 нед одна улитка может дать потомство, достигающее 160 000 особей. Если все это потомство инфицировано развивающимися стадиями двуустки, то вероятность выхода церкарий, способных заражать новых окончательных хозяев, во внешнюю среду существенно возрастает. Земноводный образ жизни Limnaea гарантирует попадание церкарий во влажную среду, в которой они могут расселяться.

Высвобождение молодых двуусток из мегацеркарий происходит в кишечнике овцы или коровы. Этот процесс инициируется в желудке высоким содержанием диоксида углерода и высокой (до 39 °С) температурой. В таких условиях паразит выделяет протеолитические ферменты, которые переваривают стенку цисты, проделывая в ней отверстие. Выход из цисты молодых двуусток инициируется наличием желчи в пищеварительных соках тонкого кишечника.

Высвободившиеся молодые двуустки, проникнув через стенку кишечника, мигрируют в печень. Какое-то время они питаются тканью печени, но затем, примерно через 6 нед после заражения, навсегда поселяются в желчных протоках.

Последствия заражения двуусткой для первичного хозяина очень различны. В тяжелых случаях заражение двуусткой может вызвать гибель хозяина. Миграция церкарий через печень приводит к нарушению обмена веществ в этом органе. В результате происходит разрушение клеток печени, и, как следствие, закупорка желчных протоков; обширная эрозия печени (цирроз печени) может привести к развитию асцита. Недостаточное количество или полное отсутствие желчи в кишечнике нарушает пищеварение, а продукты выделения двуустки могут оказывать токсическое действие на хозяина.

Для борьбы с двуусткой используют разные методы. Дренирование пастбищных земель и выпас на пастбищах гусей и уток, поедающих улиток (биологический метод борьбы), направлены на уничтожение промежуточных хозяев — прудовиков (Limnaea). Этому же способствует искусственное заполнение прудов и использование системы подъема питьевой воды. Эффективной мерой может быть и известкование почв, поскольку в щелочной среде (pH 7,5) яйца паразита развиваться не могут. Для избавления зараженных овец от печеночной двуустки животным вводят тетрахлористый углерод, убивающий двуустку прямо в печени.