БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

14. ТРАНСПОРТ У ЖИВОТНЫХ

14.6. Образование тканевой жидкости

Тканевая, или интерстициальная, жидкость образуется при прохождении крови по капиллярам. Как уже говорилось, стенки капилляров проницаемы для малых молекул и ионов, но через них не могут проходить эритроциты, тромбоциты и белки плазмы. Следовательно, тканевая жидкость — это водный раствор, примерно соответствующий по составу безбелковой плазме.

Осмотический потенциал воды в плазме составляет около —3,5 кПа, что намного ниже, чем у тканевой жидкости. В этих условиях можно было бы ожидать, что вода будет переходить из нее в сосуды благодаря осмотическому давлению. Однако кровяное (гидростатическое) давление у артериальных концов капилляров близко к 5,2 кПа (рис. 14.10), т. е. действует в противоположном направлении. Чем более отрицателен осмотический потенциал крови, тем выше тенденция воды проникать в нее из окружающих тканей. Чем выше кровяное давление, тем выраженнее противоположная тенденция. Тоже самое справедливо для тканевой жидкости, а значит, чтобы определить, в каком направлении будет идти вода (с растворенными в ней веществами), надо знать осмотический и гидростатический потенциалы обеих этих сред. Цифры на рис. 14.10 показывают, что в артериолярной половине капилляров раствор из них выходит и в виде тканевой жидкости заполняет мельчайшие промежутки между клетками (интерстициальное пространство). Именно здесь и происходит обмен веществами между кровью и другими тканями тела.

Рис. 14.10. Образование тканевой жидкости и лимфы. Тканевая жидкость образуется путем фильтрации на артериолярном конце капилляров. Некоторая часть жидкости, утраченной здесь кровью, всасывается обратно на венулярном конце капилляров, а остальная часть собирается и поступает в лимфатические капилляры. Направление фильтрования определяется соотношением между кровяным (гидростатическим) давлением (ГД), создаваемым сердцем, и осмотическим потенциалом раствора (ψ₀). Чем выше концентрация растворенных веществ, тем более отрицателен этот потенциал. Величины на рисунке приведены в килопаскалях. Это усредненные значения, и их нельзя относить ко всем капиллярам.

Кровь не может постоянно терять так много жидкости. Кроме того, если интерстициальная жидкость будет непрерывно накапливаться, ткани набухнут — возникнет состояние, называемое отеком. Таким образом, в норме вода непрерывно возвращается в кровь с той же скоростью, с какой ее покидает. Это возвращение происходит двумя путями.

1. При образовании тканевой жидкости молекулы белков остаются в крови. Следовательно, кровь становится более концентрированной, другими словами, ее осмотический потенциал — более отрицательным. Кроме того, в капиллярах гидростатическое давление крови падает, поэтому у их венулярного конца жидкость приобретает тенденцию поступать в кровь (рис. 14.10).

2. Остальная часть тканевой жидкости диффундирует в слепо оканчивающиеся лимфатические капилляры и с этого момента называется лимфой. Соединяясь, лимфатические капилляры образуют более крупные лимфатические сосуды. Лимфа движется по ним за счет сокращений окружающих мышц, а ее односторонний ток обеспечивается клапанами, которые действуют подобно клапанам вен (рис. 14.11).

Рис. 14.11. Продольный срез через лимфатический сосуд, в котором виден внутренний клапан.

Из лимфатических сосудов лимфа в конечном итоге поступает в кровеносную систему; происходит это в области слияния подключичных и яремных вен, в том месте, где они соответственно выходят из рук и головы, направляясь к сердцу (рис. 14.12).

По ходу лимфатических сосудов в некоторых местах расположены лимфатические железы, или узлы. В них накапливаются лимфоциты, циркулирующие в крови и лимфе. Они образуют антитела и составляют важную часть иммунной системы организма. Кроме того, фагоциты, находящиеся в лимфатических узлах, поглощают из лимфы бактерий и чужеродные частицы.

Рис. 14.12. Лимфатическая система человека (Из Е. G. Springthorpe (1973). An introduction to functional systems in animals, Longman)