БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.8. Врожденное поведение

17.8.7. Ухаживание и спаривание

С ухаживанием и спариванием связано множество сложных ритуальных видоспецифических форм поведения. У птиц, млекопитающих и некоторых рыб эти два процесса, как правило, следуют сразу же после закрепления территории самцом. Ухаживание — это комплекс поведенческих реакций, предназначенных для стимуляции половой активности партнера. Если в выращивании потомства участвуют оба родителя (как, например, у дроздов), то в процессе ухаживания формируются брачные пары, а у стадных животных (например, у павианов) образуются гаремы. Большинство таких видов проявляют сезонную половую активность, связанную с биологическими ритмами (разд. 17.8.5).

Ухаживание регулируется в основном мотивационными и пусковыми сигналами и приводит к спариванию (копуляции), являющемуся его кульминационной стадией. Поведенческие реакции при спаривании инициируются пусковыми сигналами, а прекращаются под действием отменяющих сигналов, связанных с извержением спермы самцом.

Мотивационными сигналами к ухаживанию у большинства видов служат внешние факторы (например, фотопериод), вызывающие повышение уровня половых гормонов и созревание гонад. Во многих случаях это приводит к резким изменениям вторичных половых признаков и поведенческих реакций, в том числе к таким, как изменение окраски (например, появление красной окраски брюшка у самцов трехиглой колюшки), увеличение размеров определенных частей тела (рост особых «украшающих» перьев у самцов райских птиц и т. п.), брачное пение (у соловья и т. п.), демонстрационные позы (как у чомги — см. рис. 17.63), а также использование химических половых аттрактантов (как у бабочек).

Рис. 17.63. Один из элементов ритуала ухаживания у чомги. Самец и самка демонстрируют друг другу гнездовой материал. (По Huxley J. S., (1914). Proc. Zool. Soc. Lond., 1914(2), 491-562.)

Среди множества сигналов, используемых во время ухаживания для привлечения особей противоположного пола, наиболее важную роль играют зрительные, звуковые и обонятельные сигналы. Например, самец манящего краба (Uca) привлекает самку, размахивая увеличившейся в размерах клешней и совершая движения, напоминающие движения скрипача (зрительный сигнал). По мере приближения самки интенсивность этих движений возрастает. Многие насекомые, амфибии, птицы и млекопитающие используют при ухаживании звуковые сигналы. Например, самки некоторых комаров привлекают самцов «писком», возникающим в результате вибрации их крыльев, а кузнечики, сверчки и цикады во время ухаживания стрекочут. Стрекочущий звук создается либо при трении задних конечностей друг о друга или о надкрылья (твердые передние крылья), либо при трении надкрылий друг о друга. В любом случае по своему звуковому «рисунку» стрекотание видоспецифично и вызывает ответную реакцию только у представителей своего вида.

Некоторые пауки привлекают партнера, используя механические способы. Самец приближается к самке, сидящей в центре паутины, перебирая нити паутины с частотой, характерной для данного вида. Колебания паутины умиротворяют самку и снижают ее природную агрессивность, что позволяет самцу приблизиться к ней и оплодотворить ее. Если же самец по ошибке приблизится к самке чужого вида или «возьмет фальшивую ноту», он будет немедленно атакован и убит!

Для ухаживания и спаривания (а также, как будет описано ниже, регуляции поведения в сообществах) многие животные секретируют небольшие количества особых химических веществ, вызывающих специфическую физиологическую или поведенческую реакцию у других особей того же вида. Эти вещества, называемые феромонами, обычно представляют собой высоколетучие соединения с низкой молекулярной массой. Многие из них действуют как природные половые аттракганты. Первыми среди них были идентифицированы циветон и мускон, выделяемые кабаргой; циветон секретируется анальными железами, мускон — железой, расположенной на животе. Оба вещества обладают сильным мускатным запахом и применяются в парфюмерии. Кобылы, коровы и суки выделяют феромоны во время течки. Обонятельный эпителий человека эти запахи не воспринимает, однако самцы соответствующих видов сильно на него реагируют. Бомбикол — феромон, выделяемый выворачивающимися железами на конце брюшка неоплодотворенной самки тутового шелкопряда, — может привлекать самцов того же вида, находящихся на значительных расстояниях. Обонятельные рецепторы на антеннах бабочек-самцов улавливают феромоны, присутствующие в чрезвычайно низких концентрациях в воздухе; при этом самцы проявляют реотаксис, летя против ветра до тех пор, пока не достигнут самки. Феромоны все шире используются как средства биологической борьбы с вредителями. Например, для борьбы с непарным шелкопрядом используют феромон гиплур, который помещают в ловушку. Запах привлекает самцов к источнику феромона, где они могут быть пойманы и уничтожены. Это не только сразу же снижает численность популяции, но и оставляет неоплодотворенными множество самок, приводя тем самым к уменьшению численности и следующего поколения вредителей.

Иногда животные используют феромоны для индукции спаривания. Например, самец бабочки-данаиды (Danaus gilippus), чтобы заставить самку принять нужную для совокупления позу, наносит ей на антенны свой секрет особыми напоминающими кисточки придатками, выворачивающимися на конце брюшка. Последовательные этапы ухаживания и спаривания у этого вида показаны на рис. 17.64.

Рис. 17.64. Ухаживание и копуляция у бабочек-данаид (Danausgilippus). Стрелки идут от сигналов к вызываемым ими ответам. (Из Brower L. Р., Brower J.V.Z., Cranston, F. Р. (1965). Zoologica, 50, 18.)

У некоторых животных ухаживание сопровождается конфликтным поведением со стороны одного или обоих полов. Если особи обычно ведут одиночный образ жизни, то такое изменение их отношения к сородичам, вероятно, связано с повышением в крови уровня половых гормонов. Однако не исключено, что эти брачные конфликты служат для укрепления связей в формирующихся парах и синхронизируют созревание гонад у обоих партнеров к моменту спаривания. У некоторых пауков, например у тарантулов конфликт между самцом и самкой затухает только к моменту копуляции, которая, однако, заканчивается тем, что самка убивает самца.