БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

17. КООРДИНАЦИЯ И РЕГУЛЯЦИЯ У ЖИВОТНЫХ

17.8. Врожденное поведение

17.8.9. Социальная иерархия

Для многих насекомых и большинства позвоночных характерны разнообразные поведенческие реакции, связанные с существованием постоянных или временных сообществ. Совокупность этих реакций носит название общественного поведения, а достигаемая при этом сплоченность и кооперация имеют адаптивное значение, так как увеличивают жизнеспособность вида и дают ему преимущество перед другими видами. В сообществах такого рода очень важна система общения (коммуникации) между ее членами; при этом эффективность организации возрастает за счет того, что каждая особь играет в сообществе определенную роль. Отсюда вытекает один из главных аспектов общественного поведения — существование социальной иерархии, или «порядка клевания».

Речь идет о распределении животных по рангам относительного доминирования среди сородичей. Например, в группе кур, живущих в одном курятнике, устанавливается такая «общественная пирамида»: особь А может клюнуть любую другую птицу, особь Б — любую, кроме А, и т. д. Положение в иерархии обычно завоевывается не путем настоящих драк, а с помощью агонистических ритуалов. Сходные системы доминирования известны у других птиц, мышей («порядок кусания»), крыс, коров, павианов и т. п. В принципе и все существующие человеческие сообщества основаны на той или иной иерархии.

Порядок клевания может поддерживаться только в том случае, если животные обладают способностью распознавать друг друга и достаточно развитой способностью к научению. Иерархический ранг животного обычно зависит от его размеров, силы, здоровья и агрессивности, причем у птиц он остается более или менее постоянным на протяжении всей жизни. Самцы более низкого ранга могут перейти на более высокую социальную ступень после инъекции тестостерона, которая усиливает их агрессивность. Если мышей низкого ранга отделить от сложившегося сообщества и кормить без ограничения, то их масса и силы увеличатся, они станут активнее и после возвращения в то же сообщество они могут занять в нем более высокое положение. То же самое произойдет, если мышей невысокого ранга на некоторое время поместить в другие группы, где они будут занимать доминирующее положение, а потом вернуть обратно. Видимо, такой опыт, пользуясь антропоморфной терминологией, вселит в них определенную уверенность, которую они сохранят и после возвращения в первоначальную группу, где займут теперь более высокое положение.

Одно из преимуществ иерархической организации состоит в том, что она уменьшает агрессивность особей, связанную с питанием, выбором полового партнера и места для выведения потомства. Кроме того, она избавляет животных от травм, которые они могли бы получить, если бы завоевание доминантного положения не обходилось бы без драк. Еще одно преимущество иерархической системы заключается в том, что благодаря ей ресурсы распределяются таким образом, что выживают наиболее приспособленные. Например, если группа в 100 кур получает корм, достаточный для пропитания только 50, то с точки зрения интересов вида лучше, чтобы половина птиц питалась нормально, а половина более слабых кур погибла от голода, чем если бы оставались жить все куры, получая половинный рацион, так как это может помешать успешному размножению и в конечном итоге приведет к гибели всей группы. Короче говоря, социальная иерархия повышает генетическую жизнеспособность сообщества, потому что наиболее сильные и генетически наиболее приспособленные животные получают преимущество, когда приходит время размножаться.

Общественная организация

Когда животные образуют прочные сообщества, отдельные особи выполняют в них специализированные функции, что повышает приспособленность сообщества в целом (рис. 17.68). Такими функциями, например, могут быть добывание пиши (фуражировка), размножение, забота о потомстве, защита от врагов и т. д. Кооперация между членами сообщества при подобном разделении функций основана на стереотипных формах поведения и эффективных средствах коммуникации. Эти формы поведения и средства коммуникации широко варьируют у разных видов и очень сильно различаются, скажем, в сообществах приматов и насекомых. У приматов социальная структура гибкая, т, е. особи достаточно легко меняются ролями, тогда как у общественных насекомых функциональная специализация членов колонии определяется их анатомическими и физиологическими (способностью к размножению) особенностями; это явление называют полиморфизмом.

Рис. 17.68. Взаимная чистка шерсти (амогруминг) у взрослых шимпанзе — одно из средств укрепления связей между членами группы.

Муравьи, термиты и многие пчелы являются общественными насекомыми и живут колониями (семьями), организованными по принципу кастовой системы. В колонии (семье) медоносной пчелы имеется одна фертильная самка (матка), тысячи стерильных самок (рабочих особей) и несколько сотен фертильных самцов (трутней). Кастовая принадлежность особи и ее роль в такой группе определяются несколькими факторами. Во-первых, из оплодотворенных (диплоидных) яиц вылупляются самки, а из неоплодотворенных (гаплоидных, развивающихся партеногенетически) — самцы, Во-вторых, какая личинка, вылупившаяся из оплодотворенного яйца, станет фертильной маткой, а какая — бесплодной рабочей пчелой, зависит от характера корма. Если личинку выкармливать так называемым маточным молочком, то она становится маткой, а если пергой (смесью пыльцы с медом) — то рабочей пчелой. Это один из примеров роли химических веществ в организации сообщества. Дальнейшая смена ролей рабочей особью связана в основном с постепенным развитием «молочных», восковых и ядовитых желез: она поочередно выполняет функции уборщицы гнезда, кормилицы, приемщицы корма, строительницы, сторожа и, наконец, сборщицы корма (фуражира). Члены колонии распознают друг друга по специфическому запаху, приобретаемому насекомыми в процессе взаимного вылизывания (социального груминга) и кормления (трофаллаксиса), и безжалостно истребляют проникающих в гнездо чужаков из других семей. Кроме того, информация между медоносными пчелами передается с помощью феромонов (например, феромонов тревоги) и с помощью так называемых танцев — весьма специфической формы зрительной коммуникации.

Немецкий зоолог, лауреат Нобелевской премии Карл фон Фриш изучал природу этих танцев с использованием меченых сборщиц и специально сконструированных ульев с прозрачными стенками. Оказалось, что рабочие пчелы разыскивают источники нектара и сообщают о направлении и расстоянии, на котором они находятся, другим рабочим пчелам с помощью «танца» обычно на вертикальных сотах. Если источник корма находится в радиусе до 50 м, то исполняется круговой танец (рис. 17.69, А), не дающий, однако, никаких указаний относительно направления к этому источнику; если же дальше, то исполняется так называемый виляющий танец, который указывает направление к источнику нектара по отношению к улью и Солнцу. При этом пчела описывает путь, напоминающий восьмерку, и во время пробега по средней линии этой восьмерки виляет брюшком. Согласно фон Фришу, скорость движения пчелы обратно пропорциональна расстоянию от улья до источника пищи, частота виляний коррелирует с ее количеством, а угол между средней линией восьмерки и вертикалью равен углу между нужным направлением полета и направлением на Солнце (рис. 17.69, Б). Полагают, что поправка на движение светила вносится у пчел с помощью «биологических часов», а в пасмурные дни положение Солнца на небосводе пчелы определяют по наклону плоскости поляризации света.

Рис. 17.69. Танцы медоносной пчелы. А. Круговой танец исполняется в том случае, если источник корма менее, чем в 50 мот улья. Б. Виляющий танец указывает направление на источник более далекого корма в виде азимута относительно положения Солнца.

Позднее появились данные, позволяющие предположить, что пчелы используют высокочастотные звуки для сообщения другим рабочим особям о местоположении нектара. Пока неясно, является ли этот способ основным средством связи, но его открытие не обесценивает наблюдений и выводов Фриша. По-видимому, речь идет о вспомогательной системе сигнализации, подкрепляющей зрительные сигналы — танцы. Известно, однако, что возвращающаяся с добычей пчела может сообщить другим пчелам о типе цветков, которые она посетила, скармливая им некоторое количество собранного нектара и оставляя его пахучие метки на сотах.