БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004
19. ГОМЕОСТАЗ
19.6. Печень
Печень — самый крупный из внутренних органов тела, составляющий 3—5% его массы. Она расположена непосредственно под диафрагмой в брюшной полости. Ее главная функция — поддержание гомеостаза. В ней протекают многие обменные процессы, необходимые для поддержания постоянного состава крови. Многие ее функции связаны с утилизацией веществ, поступающих из пищеварительного тракта. Благодаря обильной васкуляризации она может запасать большой объем крови (играет роль кровяного «депо»), регулируя тем самым ее циркулирующий объем (рис. 19.19). Несмотря на огромное разнообразие метаболических функций, выполняемых печенью, ее гистологическая структура сравнительно проста и однотипна.
Рис. 19.19. А. Схема кровоснабжения печени и ее связь с пищеварительным трактом. Б. То же самое в более схематизированном виде. ПА — печеночная артерия; ПВ - печеночная вена; ВВП — воротная вена печени.
19.6.1. Строение печени
Печень состоит из нескольких долей, форма и размеры которых варьируют в зависимости от количества находящейся внутри крови. Снаружи печень окружена оболочкой, состоящей из двух слоев: наружный слой образует гладкая брюшина, а внутренний — фиброзная глиссонова капсула.
Клетки печени называются гепатоцитами. Кроме них, в печени имеются только нервные элементы и клетки, связанные с кровеносными и лимфатическими сосудами. Гепатоциты содержат крупные ядра, хорошо развитый аппарат Гольджи, большое число митохондрий и лизосом, а также множество гликогеновых гранул и жировых капель. Гепатоциты плотно прилегают друг к другу, а в местах контакта с кровеносными капиллярами образуют микроворсинки, через которые происходит обмен веществами между гепатоцитами и кровью.
Строение печени удобнее рассмотреть на примере печени свиньи, поскольку функциональные единицы этого органы — дольки — здесь выражены более четко, чем у других млекопитающих. Печеночная долька напоминает призму с поперечником около 1 мм (рис. 19.20). Схема ее строения приведена на рис. 19.21. Между дольками проходят ветви печеночной артерии, воротной вены печени и желчного протока (междольковые канальцы). Воротная вена несет в этот орган питательные вещества, всосавшиеся в пищеварительном тракте, а печеночная артерия — кислород.
Рис. 19.20. Поперечный срез печени свиньи. В центре каждой дольки проходит ветвь печеночной вены (центральная вена). Между дольками (в «умах») расположены междольковые желчные канальцы, а также ветви печеночной артерии и воротной вены печени. Дольки состоят из рядов железистых клеток — гепатоцитов, разделенных кровеносными синусоидами и ветвями желчных канальцев.
Рис. 19.21. А. Схема поперечного среза печеночной дольки. Б. Упрощенная схема части печеночной дольки. Стрелками показаны направления тока крови по синусоидам и желчи по желчным канальцам.
В центре каждой дольки проходит ветвь печеночной вены, называемая центральной веной, которая связана с печеночной артерией и воротной веной не капиллярными сетями, а функционально эквивалентными им расширенными протоками — синусоидами, выстланными тонкими эндотелиальными клетками с порами диаметром до 10 нм. Соседние синусоиды отделены друг от друга так называемыми печеночными трабекулами или балками, образованными по меньшей мере двумя рядами гепатоцитов. Трабекулы расходятся от центра дольки, как спицы колеса. Кровь от периферии дольки (артерии и воротной вены) медленно течет по синусоидам к ее центру (печеночной вене), омывая гепатоциты и обмениваясь с ними веществами.
Внутри печеночной трабекулы между рядами гепатоцитов находится желчный каналец, или капилляр, в который выделяется образуемая гепатоцитами желчь. Она течет к периферии дольки (т. е. навстречу крови в синусоидах), где впадает в междольковый проток. Эти протоки, соединяясь друг с другом, в конечном итоге дают общий желчный проток, выводящий желчь из печени.
В печени имеются клетки еще одного типа — купферовские (звездчатые ретикулоэндотелиоциты). Цитоплазматическими выростами купферовские клетки прикреплены к стенкам синусоидов. Как теперь стало известно, эти клетки являются макрофагами (разд. 14.3.2). Они обладают способностью к фагоцитозу и участвуют в разрушении старых эритроцитов и в уничтожении патогенных организмов.