БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

13. ТРАНСПОРТ У РАСТЕНИЙ

13.1. Водный режим растений

13.1.7. Осмос и растительные клетки

На рис. 13.1. показаны полупроницаемые мембраны, имеющие важное значение для водного режима растительной клетки. Клеточная стенка обычно полностью проницаема для любых растворенных молекул, поэтому ее нельзя считать осмотическим барьером. В клетке часто имеется крупная центральная вакуоль, содержимое которой, клеточный сок, влияет на общий осмотический потенциал системы. В целом водный режим клетки зависит от двух мембран — плазмалеммы, окружающей снаружи цитоплазму, и тонопласта, ограничивающего вакуоль.

Рис. 13.1. Полупроницаемые мембраны типичной растительной клетки. Наружная клеточная мембрана (плазмалемма) обычно плотно прижата к клеточной стенке.

Если растительная клетка контактирует с раствором, водный потенциал которого ниже, чем у ее содержимого (например, с концентрированным сахарным сиропом; см. опыт 13.1), то вода будет выходить из нее за счет осмоса через плазмалемму (рис. 13.2). Сначала воды станет меньше в цитоплазме, а затем и в вакуоле, откуда она выйдет сквозь тонопласт. Протопласт, т. е. живое содержимое растительной клетки, окруженное клеточной стенкой, спадется и отойдет от этой стенки, как бы сжавшись внутри нее. Этот процесс называется плазмолизом, а клетка в таком состоянии — плазмолизированной. Момент, когда протопласт еще прилегает к клеточной стенке, но уже перестал оказывать на нее давление, называется начальным плазмолизом. В этот момент клетка теряет тургор, т. е. становится вялой. Вода будет покидать протопласт до тех пор, пока его содержимое по водному потенциалу не сравняется с окружающим раствором. Тогда установится равновесное состояние, и спадение протопласта прекратится.

Рис. 13.2. Влияние растворов различной концентрации на растительные клетки. В растворе, водный потенциал которого выше, чем водный потенциал клетки (гипотоническая среда), вода за счет осмоса будет проникать в клетку и клетка набухает (становится тургесцентной). Если водный потенциал раствора ниже, чем водный потенциал клетки (гипертоническая среда), то вода покидает ее за счет осмоса, и живая часть клетки (протопласт) отстает от клеточной стенки и следует за сокращающейся вакуолью (плазмолиз). Если водные потенциалы клетки и раствора одинаковы (изотоническая среда), то никаких изменений не происходит.

13.1. Чем заполнено пространство между клеточной стенкой и спавшимся протопластом в плазмолизированной клетке?

Обычно плазмолиз обратим и не причиняет существенного вреда клетке. Если затем перенести клетку в чистую воду или в раствор с более высоким водным потенциалом, чем у цитоплазмы, то вода будет поступать в нее за счет осмоса (рис. 13.2). По мере увеличения объема протопласта он станет давить на клеточную стенку и растянет ее. Эта стенка прочная и относительно жесткая, поэтому давление на нее быстро возрастет — повысится гидростатический (ψ_r) потенциал клетки. Внешне поступление в нее воды путем осмоса приведет к набуханию, напряженному состоянию, которое называется тургором. Говорят, что клетка становится тургесцентной, а давление друг на друга ее содержимого и стенки называют тургорным. Полная тургесцентность, т. е. максимальное значение ψ_г, достигаются при погружении клетки в чистую воду.

Когда водный потенциал окружающего клетку раствора уравновесится ее возросшим гидростатическим потенциалом, внутрь будет проникать столько же водных молекул, сколько выходить наружу за то же время. Несмотря на продолжающееся их движение через мембрану, изменения системы в целом прекратятся. Такое равновесие со средой называется динамическим. Осмотический потенциал клеточного содержимого останется скорее всего ниже, чем снаружи, поскольку для роста тургорного давления нужно не так много воды — меньше, чем для существенного разбавления внутреннего раствора. Однако эта разница компенсируется более высоким, чем снаружи, гидростатическим потенциалом клетки. Суммарные же водные потенциалы с обеих сторон клеточной стенки сравняются.

Тургорное давление может вырасти только в замкнутом объеме, ограниченном клеточной стенкой. У животных клеток такой стенки нет, а их наружная мембрана слишком тонка, чтобы сдержать набухание цитоплазмы при поступлении внутрь воды из раствора с более высоким водным потенциалом. В такой среде они просто сильно набухнут и лопнут, если не будут защищены особым механизмом осморегуляции (гл. 20).

13.2. Чему равен ψ_г вялой клетки?

13.3. У каких организмов, кроме растений, есть клеточная стенка?

Опыт 13.1. Изучение осмоса в живых растительных клетках

Материалы и оборудование

Луковица или молодой черешок ревеня

Микроскоп

По 2 предметных и покровных стекла

Скальпель и пинцет

Дистиллированная вода

1 М раствор сахарозы

2 пипетки с грушей

Фильтровальная бумага

Методика

Снимите лоскут эпидермиса с внутренней стороны мясистого листа (чешуи) луковицы или с черешка ревеня. Ревень удобнее потому, что его клеточный сок окрашен, однако у лука эпидермис снимается легче. Сначала на поверхности растения делают надрез скальпелем, а потом пальцами или пинцетом приподнимают и отрывают лоскут наружного слоя клеток. Быстро перенесите этот лоскут на предметное стекло в две-три капли дистиллированной воды. Осторожно накройте препарат покровным стеклом и рассмотрите его под микроскопом. Зарисуйте несколько эпидермальных клеток. Снимите еще один лоскут эпидермиса, но поместите его не в дистиллированную воду, а в 1 М раствор сахарозы. Наблюдайте клетки в течение 15 мин при большом увеличении микроскопа и зарисовывайте изменения, происходящие с одной или двумя из них. Можно продемонстрировать обратимость процесса, смыв раствор сахарозы под покровным стеклом дистиллированной водой. Избыток жидкости удаляйте фильтровальной бумагой.

Результаты

На рис. 13.3 показаны внешние изменения эпидермальных клеток лука в 1 М растворе сахарозы с течением времени.

Рис. 13.3. Внешние изменения эпидермальных клеток лука входе плазмолиза. Полоски эпидермиса оставляли в 1 М растворе сахарозы разное время.