БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004

13. ТРАНСПОРТ У РАСТЕНИЙ

13.3. Транспирация и движение воды по листьям

Обычно вода покидает растение в виде пара. Переход из жидкого состояния в газообразное требует дополнительной энергии, которую дает солнце. Именно эта энергия поддерживает общий поток воды через растение. В транспирации участвуют три основные структуры.

1. Устьица — поры, через которые диффундирует вода, испарившаяся с поверхности клеток. Такие поры есть в эпидермисе листьев и зеленых стеблей (через устьица теряется примерно 90% воды).

2. Кутикула — воскоподобный слой, покрывающий эпидермис листьев и стеблей; через него проходит вода, испаряющаяся с наружных стенок эпидермальных клеток (около 10% потерь воды в зависимости от толщины кутикулы).

3. Чечевички — небольшие отверстия (участки рыхлой ткани) в опробковевшей коре деревьев и кустарников, служащие для газообмена (доля потерь воды минимальная, однако у листопадных деревьев после сбрасывания листвы через чечевички теряется основная масса воды).

Количество воды, теряемое растением за счет транспирации, бывает очень велико. Травянистые растения, например хлопчатник или подсолнечник, за сутки теряют таким путем 1—2 л воды, а старый дуб — более 600 л.

Вода поступает в листья по сосудам ксилемы. Строение этих сосудов описано в разд. 6.2.1. Ксилема составляет часть проводящих пучков, которые пронизывают весь лист, образуя в нем сеть тонких жилок. Эти пучки оканчиваются одним или немногими слабо лигнифицированными ксилемными сосудами, через которые вода легко проходит в окружающие клетки мезофилла. На рис. 13.8 показаны три пути ее дальнейшего движения: апопластный (по клеточным стенкам), симпластный (по цитоплазме и плазмодесмам) и вакуолярный (через вакуоли).

Рис. 13.8. А. Схема путей движения воды в листе. Существуют три возможных пути: симпластный и вакуолярный показаны слева, а апопластный — справа. О клетках 1, 2 и 3 говорится в тексте. Относительная толщина клеточных стенок на схеме намеренно преувеличена. Б. Схематическое изображение группы растительных клеток, на котором суммированы все возможные пути передвижения воды (растворов). Одновременно могут использоваться сразу несколько путей. Такие пути могут функционировать и в листе, и в коре корня. Вакуолярная «переброска» ионов обязательно включает активный транспорт. Важнейшую роль играет апопластный путь, минимальную — вакуолярный.

13.13. Почему траспирация идет в основном через устьица, а не через кутикулу и чечевички?

13.3.1. Апопластный транспорт

Апопласт — это система соприкасающихся клеточных стенок, образующая непрерывную сеть по всему растению. До 50% такого целлюлозного каркаса представляет собой как бы «свободное пространство», которое может быть занято водой. При ее испарении в межклетники с поверхности клеток мезофилла в непрерывном апопластном слое воды возникает натяжение, и весь он по механизму объемного потока подтягивается к месту убывания благодаря когезии («сцеплению») водных молекул (см. разд. 13.4). В апопласт вода поступает из ксилемы.