БИОЛОГИЯ Том 2 - руководство по общей биологии - 2004
13. ТРАНСПОРТ У РАСТЕНИЙ
13.6. Поглощение минеральных солей и их транспорт в корне
Для питания растениям необходимы не только углеводы, образующиеся при фотосинтезе, но и некоторые минеральные вещества. Для чего нужны эти элементы, указано в табл. 7.7. У высших растений минеральные вещества из почвы или окружающей воды поглощают корни1. Максимальное поглощение происходит в зоне корневых волосков. Участие в этом процессе микоризы обсуждается в разд. 7.10.2.
Чтобы понять механизм поглощения и транспорта минеральных ионов, необходимо помнить следующее.
1. Минеральные элементы, необходимые растению, входят в состав солей. В водном растворе молекулы солей диссоциируют и образующиеся ионы свободно передвигаются.
2. Ионы способны пересекать клеточные мембраны различными путями. Один из них — активный транспорт. Он требует затрат энергии в форме АТФ, образующегося в процессе дыхания и может вести к перемещению ионов против градиента их концентрации (разд. 5.9.8).
3. Внутрь корня от его эпидермиса распространяется непрерывная система клеточных стенок — апопласт. Вода и любые растворенные в ней вещества свободно проникают в эту систему из почвы.
На рис. 13.19 приведен график поглощения ионов калия молодыми корнями злаков, предварительно отмытыми чистой водой. Через 90 мин к растворам добавляли ингибитор дыхания — цианид калия.
Рис. 13.19. Поглощение калий-ионов молодым растением злака в аэрируемом растворе.
13.18. а) Опишите, как происходит поглощение ионов калия при 0 и 25 °С.
б) Объясните эффект, вызываемый цианидом калия (KCN).
в) Объясните, зачем надо тщательно отмывать корни перед помещением их в раствор с ионами калия.
Рис. 13.19 показывает, что поглощение ионов четко разделяется на две фазы. Первая длится примерно 10—20 мин. Поглощение в этот период идет относительно быстро. Ионы калия, соприкасаясь с эпидермисом корня, проникают в клеточные стенки и движутся вглубь через апопласт по механизму либо объемного потока, обеспечиваемому транспирацией, либо диффузии. Можно видеть, что эта фаза относительно независима от температуры, поскольку скорость поглощения примерно одинакова и при 25, и при 0 °С. Речь идет о пассивном процессе.
Вторая фаза зависит от температуры и не наблюдается при 0 °С, когда интенсивность метаболизма и дыхания очень низка. Ингибирование поглощения К-ионов цианистым калием свидетельствует о том, что этот процесс зависит именно от дыхания. Во время второй фазы ионы калия поступают в клетки корня через плазма- лемму путем активного транспорта.
Сходные результаты можно получить и на изолированных тканях. Обычно в таких опытах используются запасающие органы растений, например корнеплод моркови. Данные, приведенные на рис. 13.20, подтверждают, что поглощение ионов зависит от дыхания и ингибируется цианидом калия.
Рис. 13.20. Интенсивность дыхания и поглощения хлорида калия дисками из корнеплода моркови. (По данным Robertson, Turner, 1945.)
Итак, поступление ионов в корень обеспечивают два процесса: 1) пассивное поступление, когда ионы движутся за счет объемного потока и диффузии через апопласт; 2) активный транспорт, при котором ионы переносятся в клетки против градиента их концентрации за счет энергии, генерируемой при дыхании.
13.19. На рис. 13.20 видно, что интенсивность дыхания в вырезанных из моркови дисках возрастает, когда их переносят из чистой воды в раствор хлорида калия.
Сравнивая изображенные графики, объясните, почему это происходит.
13.20. Почему поглощение хлорида калия прекращается после добавления KCN?
13.21. Если поставить опыт, аналогичный опыту на рис. 13.19, но с поглощением фосфата, то окажется, что 16% фосфата, поглощенного корнями ячменя, утрачивается в первые несколько минут после перенесения корней в чистую воду. Объясните этот результат.
13.22. Могут ли ионы достичь ксилемы путем передвижения только по апоппасту?
Активный транспорт — процесс избирательный и зависит от дыхания, а диффузия неизбирательна и энергозатрат не требует. В результате пассивного поглощения все клетки первичной коры корня омываются раствором, сходным по составу с почвенным. Так создается обширная поверхность для поглощения ионов.
Ионы, передвигаясь по апопласту, доходят только до эндодермы, где дальнейшее их продвижение блокируют пояски Каспари (разд. 13.5.2). Пересечь этот барьер ионы могут путем диффузии или путем активного транспорта через плазмалеммы эндодермальных клеток и попадая в их цитоплазму и, возможно, в вакуоли. Таким способом растение контролирует, какие минеральные вещества в конце концов попадают в ксилему.
13.23. Каким образом, используя радиоактивные изотопы и радиоавтографию, можно продемонстрировать, что эндодерма является барьером для передвижения ионов через клеточные стенки?
Ионы могут перемещаться и по симпласту. Попав в цитоплазму одной клетки, они будут продвигаться дальше по плазмодесмам, не пересекая мембран. Непрерывный симпластный путь идет от корневых волосков до самой ксилемы. На рис. 13.18, А показаны все возможные пути транспорта ионов внутри корня.
Конечный этап передвижения минеральных солей по корню — высвобождение ионов в ксилему. Для этого им рано или поздно надо покинуть цитоплазму клеток через плазмалемму. Это происходит либо путем диффузии, либо за счет активного транспорта.