БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

26. ЭВОЛЮЦИЯ, ИЛИ ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

26.7. Данные в пользу теории эволюции

26.7.8. Сравнительная биохимия

По мере разработки более точных методов биохимического анализа эта область исследований стала источником новых данных в пользу эволюционной теории. Наличие одинаковых веществ у целого ряда организмов указывает на возможную биохимическую гомологию, подобную морфологической гомологии на уровне органов и тканей. Следует снова подчеркнуть, что эти данные лишь подкрепляют другие доводы в пользу существования эволюции, однако сами по себе не могут служить бесспорными доказательствами этого. Бóльшая часть сравнительно-биохимических исследований касается первичной структуры широко распространенных белков, таких как цитохром с и гемоглобин, а позднее — нуклеиновых кислот, в особенности рибосомной РНК. Незначительные изменения в генетическом коде, вызванные генными мутациями, приводят к тонким изменениям в общей структуре соответствующих белков или РНК. Это создает основу для выяснения филогенетических связей, если предположить, что чем меньше различий в структуре того или иного вещества, тем меньше число произошедших мутаций и тем ближе родство между организмами, содержащими это вещество. Крупные различия в молекулярной структуре отражают крупные различия в ДНК. Можно предсказать, что такие различия будут обнаружены между организмами со сравнительно небольшим числом морфологических гомологий.

Цитохромы представляют собой дыхательные белки, содержащиеся в митохондриях и участвующие в переносе электронов по дыхательной цепи (см. разд. 9.3.5). Цитохром с — один из таких белков, входящий в эту цепь. Это сложный белок, состоящий из железосодержащей простетической группы, окруженной полипептидной цепью из 104—112 аминокислот, в зависимости от вида организма. Современные методы компьютеризованной масс-спектрометрии позволили установить первичную структуру полипептидной цепи цитохрома с у многих организмов, в том числе у некоторых бактерий, грибов, пшеницы, мухи Chrysomyia, тутового шелкопряда, тунца, пингвина, кенгуру и некоторых приматов. У исследованных таким образом объектов (всего 21 организм) аминокислотные последовательности оказались удивительно схожими. У 20 из этих организмов — от гриба Candida до человека — аминокислоты в положениях 78—88 идентичны (табл. 26.6). Аминокислотные последовательности цитохрома с у человека и шимпанзе одинаковы, а от последовательности у макака-резуса они отличаются лишь по одной аминокислоте. Филогенетические древеса растений и животных, основанные на современных данных об аминокислотных последовательностях цитохрома с, близки к древесам, построенным на основе морфологических гомологий.

Таблица 26.6. Аминокислотные последовательности цитохрома с у 21 вида (по Dayhoff М. О., Eck R. V., 1967-1968, Atlas of protein sequence and structure, National Biomedical Reseach Foundation, Silver Spring, Md.)

Обозначения аминокислот

А — аланин

С — цистеин

D — аспарагиновая кислота

Е — глутаминовая кислота

F — фенилаланин

G — глицин

Н — гистидин

I — изолейцин

К — лизин

L — лейцин

М — метионин

N — аспарагин

Р — пролин

Q — глутамин

R — аргинин

S — серин

Т — треонин

V — валин

W — триптофан

Y — тирозин

Такие же результаты были получены при изучении глобинов — гемоглобина и миоглобина, участвующих в переносе и запасании кислорода. Степень сходства между молекулами гемоглобина у четырех видов приматов показана в табл. 26.7. Эволюционные связи между различными глобинами, предполагаемые на основе аминокислотных последовательностей (с указанием организмов, у которых они встречаются), представлены на рис. 26.18. Различия в аминокислотных последовательностях цитохрома с и этих глобинов возникли, по-видимому, в результате мутаций предковых генов.

Таблица 26.7. Различия между полипептидными цепями гемоглобина приматов четырех видов

Рис. 26.18. Предположительное происхождение миоглобина и полипептидных цепей глобина у позвоночных. У человека имеются цепи всех пяти типов. (По V. М. Ingram, 1963 Hemoglobins in genetics and evolution, Columbia University Press.)

Иммунологические исследования тоже свидетельствуют о филогенетических связях между организмами. Если белки, содержащиеся в сыворотке крови, ввести в кровь животных, у которых этих глобинов нет, то они действуют как антигены, т. е. побуждают организм вырабатывать соответствующие антитела; в результате возникает реакция антиген—антитело. Эта иммунная реакция обусловлена способностью животного-реципиента распознавать присутствие в сыворотке чужеродных белков. Человеческая сыворотка, введенная кроликам, сенсибилизирует их и вызывает у них образование антител к сывороточным белкам человека. Если спустя некоторое время к пробе сенсибилизированной сыворотки кролика добавить сыворотку человека, то произойдет образование комплексов антиген-антитело, выпадающих в осадок (преципитат), количество которого можно измерить. Если добавлять к пробам кроличьей сыворотки, содержащей антитела против сыворотки человека, сыворотки различных животных, то образуются разные количества преципитата. Предполагая, что количество преципитата находится в прямой зависимости от количеств «чужеродного белка», этот метод можно использовать для оценки степени родства между разными группами животных (табл. 26.8).

Таблица 26.8. Количества преципитата, образующиеся при добавлении сыворотки разных млекопитающих к кроличьей сыворотке, содержащей антитела к сыворотке человека (количество преципитата, образующегося с человеческой сывороткой, принято за 100%)

Сравнительно-серологический метод широко используется для подтверждения филогенетических связей. Например, зоологи долго не могли решить, к какой таксономической группе следует отнести мечехвоста (Limulus). Когда в сыворотку против антигенов мечехвоста добавляли антигены различных членистоногих, образование наибольших количеств преципитата вызывали антигены паукообразных, включающих пауков и скорпионов. Этот результат подкрепил имевшиеся морфологические данные, и мечехвоста теперь с уверенностью относят к классу Arachnida. Аналогичные исследования позволили устранить многие неясности в филогенетических взаимоотношениях млекопитающих.

Справедливость разделения животных на первичноротых и вторичноротых подтвердило изучение фосфатсодержащих запасных веществ мышечной ткани, участвующих в синтезе АТФ. В мышцах первичноротых, к которым относятся кольчатые черви, моллюски и членистоногие, содержится аргининфосфат, а в мышцах вторичноротых, т. е. иглокожих и хордовых, — креатинфосфат.

И, наконец, еще один пример биохимической гомологии — наличие у позвоночных сходных или даже идентичных гормонов, выполняющих целый ряд различных функций. Например, выделяемый гипофизом гормон, сходный с пролактином млекопитающих, обнаружен у представителей всех групп позвоночных. Хотя по имеющимся данным пролактин вызывает 90 различных эффектов, их можно разбить на две большие группы: одни эффекты связаны с размножением, а другие — с осморегуляцией (табл. 26.9).

Таблица 26.9. Действие пролактина у позвоночных

26.7.9. Заключение

Неодарвинистская теория эволюции основана на данных из обширного круга источников и подтверждается множеством совершенно независимых наблюдений. Для ученого такие данные служат самым убедительным свидетельством достоверности этой теории. Эволюционная теория завоевала широкое признание, однако предстоит еще много работы по ее уточнению и приложению ко всем наблюдаемым ситуациям.

Все научные объяснения, гипотезы и теории относительно истории жизни носят предварительный характер и до тех пор, пока человек в своих поисках истины сохраняет объективность, будут оставаться такими.

Поскольку проблема эволюции занимает центральное место в изучении биологии, было бы непростительно закончить эту главу, не указав ее место в общей системе наших знаний о природе. Это лучше всего сделать, процитировав фразу, которой Дарвин заключает «Происхождение видов»:

«Есть некое величие в представлении о том, что жизнь с ее различными проявлениями Творец первоначально вдохнул всего лишь в несколько форм или даже в одну; и в то время как наша планета продолжает вращаться, подчиняясь, раз и навсегда установленному закону тяготения, из такого простого начала развивалось и развивается бесконечное число прекраснейших и удивительнейших форм».