БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

26. ЭВОЛЮЦИЯ, ИЛИ ИСТОРИЯ ЖИЗНИ НА ЗЕМЛЕ

26.8. Эволюция человека

Изучение эволюции человека основано главным образом на исследовании ископаемых остатков, которые отличаются неполнотой. Однако эти фрагментарные сведения дают возможность палеоантропологам начать создавать филогению (эволюционную историю) приматов.

Ранние стадии эволюции человека изучаются с привлечением данных сравнительной анатомии ископаемых остатков, а также результатов сопоставления многих признаков современного человека — от биохимических до поведенческих — с признаками млекопитающих других видов.

Для изучения более поздних стадий эволюции человека используются, кроме того, археологические данные. Находки артефактов (предметов, сделанных людьми), таких как каменные орудия, глиняные изделия и кострища, дают нам возможность представить себе пути, по которым происходило биологическое развитие современного человека и развитие его культуры.

Несомненно, самая большая проблема, возникающая при изучении филогении человека, — это получение соответствующих ископаемых остатков. Превосходные останки человека были найдены, например, в отложениях Олдувайского ущелья на севере Танзании Луисом, Мэри и Ричардом Лики; однако обычно удается найти только черепа и зубы. Эти структуры сохраняются благодаря своей необычайной толщине и твердости (рис. 26.19).

Рис. 26.19. Изменения в строении черепа в процессе эволюции от Dryopithecus до Homo sapiens.

Изучение ископаемых остатков начинают с датирования, т. е. с определения их возраста на основании возраста пластов (слоев) породы, в которой они были найдены, а также возраста пластов, лежащих над и под ними. Это — относительное датирование. Абсолютное датирование производится методами радиометрии, описанными в приложении 4. Сочетание этих двух методов позволяет получить более надежные данные о возрасте находок, чем каждый из них в отдельности.

Любые заключения относительно человечества и его предполагаемых предков следует считать предварительными и подлежащими пересмотру в свете новых открытий. Тем не менее существуют некоторые общепринятые взгляды на филогенез человека, которые и будут изложены ниже.

26.8.1. Филогенез человека

Человек принадлежит к отряду млекопитающих, известному под названием приматов, к которому относятся также долгопяты, лори, лемуры, обезьяны Старого и Нового Света (табл. 26.10). Многие признаки, типичные для представителей этого отряда, являются адаптациями к жизни в лесах, и именно такие признаки, необходимые для древесного образа жизни, сыграли важную роль в последующем эволюционном развитии наших предков. Благодаря этим признакам предки человека получили возможность использовать новые экологические ниши, возникшие после того, как пышные леса миоценовой эпохи уступили место более сухим травяным саваннам плиоцена.

В отряд приматов входят три группы животных, называемых антропоидами: обезьяны Нового света (мармозетки и паукообразные обезьяны), обезьяны Старого света (павианы и носачи) и гоминиды (человекообразные обезьяны и человек). Люди и их предки ближе к человекообразным обезьянам, чем к любым другим антропоидам, а человекообразные в свою очередь ближе по своему филогенезу к обезьянам Старого, чем к обезьянам Нового света (см. табл. 26.8).

Таблица 26.10. Типичные признаки отряда приматов

Принято считать, что линия человекообразных обезьян и человека отделилась от ствола обезьян Старого света примерно 25—30 млн. лет назад в олигоцене и последующее разделение человекообразных обезьян и предков человека, произошло 5—10 млн. лет назад в середине миоцена. С тех пор и в дальнейшем семейство Pongidae (ископаемые формы и современные гиббоны, орангутаны, гориллы и шимпанзе) и семейство Hominidae (ископаемые формы и современный человек) эволюционировали по разным направлениям. Судя по сравнительнобиохимическим данным (разд. 26.7.8), можно предполагать, что гориллы и шимпанзе дивергировали от линии развития человека относительно недавно, всего 5 млн. лет назад. Однако никаких палеонтологических подтверждений этому до сих пор не обнаружено.

Различные ископаемые остатки, относящиеся к филогенезу человека, представлены в табл. 26.11. Эти остатки принадлежат представителям четырех родов и шести видов. Они иллюстрируют изменения таких биологических признаков, как форма черепа, строение зубов, размеры головного мозга, переход к прямохождению и потребляемая пища.

Особенно важное значение в эволюции человека имело развитие прямохождения (бипедализм) и увеличение размеров головного мозга.

Таблица 26.11. Главные признаки, на которых основана филогения человека

Переход от ходьбы на четырех конечностях к ходьбе на двух (бипедализм) имел последствия, выходящие далеко за пределы его воздействия на скелет и мышцы. В настоящее время считают, что вертикальное положение тела и связанные с ним изменения в нервной системе сделали возможным последовавшее за этим увеличение больших полушарий. Общие предки человека и человекообразных обезьян по всей вероятности, передвигались на всех четырех конечностях, примерно, как шимпанзе, но начиная с Ramapithecus наши предки большую часть времени стали проводить в вертикальном положении. Примерно 4 млн. лет назад они окончательно перешли к хождению на двух ногах, полностью выпрямив спину.

После того как передние конечности перестали участвовать в передвижении, стало возможным использовать их для ношения различных предметов и разного рода манипулирования с окружающей средой; при этом все виды активности подготавливали гоминид к последующим ловким и расторопным действиям, связанным с их культурной эволюцией. Кроме того, вертикальное положение тела увеличило рост гоминид и расширило их поле зрения, что должно было дать им преимущество в среде их обитания — на открытых просторах саванн.

Преимущества, предоставляемые бипедализмом, сопровождались увеличением головного мозга, о чем свидетельствует расширение черепной коробки. Как показано в табл. 26.11, емкость черепа гоминид выросла с 450 примерно до 1400 см³. Однако один лишь объем не дает полного представления о возможностях головного мозга, которые развивались в процессе эволюции человека. Сложная складчатость коры головного мозга увеличивала его поверхность, значительно повышая его функциональные возможности. Это расширение эффективности позволяло контролировать и координировать поведенческие виды активности, например изготовление орудий, охота и речь.

Примечательная особенность эволюции человека состоит в том, что постепенные изменения физических признаков (скелет, локомоция, потребляемая пища) сопровождались ускоренным развитием социального поведения. Процесс становления человека называется гоминизацией (очеловечиванием) и, как полагают, этот процесс происходил под влиянием следующих факторов:

1) развития трудовых навыков и речи;

2) изменений в сексуальном поведении, сделавшими возможным образование супружеских пар и усиление родительской опеки над детьми;

3) объединение в сообщества и появление социальной ответственности, возникающей на почве закона о разделении пищи.

Эти биологические и социальные изменения сопровождались изменениями, которые передавались от одного человека другому в результате коммуникации, а не наследовались генетически. Они свидетельствовали о развитии культуры, определяемой как запас информации и набор «поведенческих стереотипов, передающихся не генетически, а путем научения в результате подражания или подачи примера». (Stephen Tomkins (1984), The Origins of Mankind, CUP.) Культура включает в себя много различных аспектов жизни людей: обычаи, ритуалы, передача знаний, язык, верования, законы, религия, пища и трудовая деятельность. Наши сведения о ранней культурной эволюции человека ограничены артефактами, обнаруженными археологами. Это по большей части каменные орудия, но их изучение дает возможность ознакомиться с первыми видами деятельности человека.