БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

21. РАЗМНОЖЕНИЕ

21.5. Половое размножение у цветковых растений

21.5.5. Опыление

После того как в пыльцевых мешках сформировались пыльцевые зерна, клетки, образующие стенки пыльника, начинают подсыхать и сморщиваться; возникает напряжение, которое в конце концов приводит к растрескиванию (раскрыванию) пыльников продольными щелями, образующимися на боковых поверхностях (рис. 21.21), что ведет к высвобождению пыльцы.

Перенос пыльцевых зерен из пыльника на рыльце называется опылением. (Будьте внимательны и не путайте опыление с оплодотворением.) Опыление необходимо для того, чтобы мужские гаметы, развивающиеся в пыльцевых зернах, могли встретиться с женскими гаметами. В пыльцевых зернах мужские гаметы защищены от высыхания. В процессе эволюции возникли механизмы, обеспечивающие успешное опыление.

Перенос пыльцы с пыльника на рыльце того же растения называют самоопылением. Перенос пыльцы с пыльника одного растения на рыльце другого называют перекрестным опылением.

Относительные преимущества перекрестного опыления и самоопыления

Перекрестное опыление ведет к перекрестному оплодотворению и увеличению количества генетической изменчивости. Таким образом, это своего рода аутбридинг. У многих растений имеются специальные приспособления, способствующие перекрестному опылению, которые будут описаны ниже. Однако процесс этот сопровождается бесполезной тратой (с точки зрения растения) огромного количества пыльцы.

Преимущество самоопыления, ведущего к самооплодотворению, состоит в его большей надежности, особенно в тех случаях, когда представители данного вида встречаются относительно редко и отделены друг от друга большими расстояниями. Это связано с тем, что самоопыление не зависит от внешних факторов, таких как ветер или насекомые. Самоопыление выгодно также в суровых климатических условиях, где насекомых мало, например высоко в горах. Однако самооплодотворение, будучи крайней формой инбридинга, может привести к снижению жизнеспособности потомков (см. разд. 27.4.1). Примерами самоопыляющихся растений служат крестовник и звездчатка; их цветки не выделяют нектар и лишены запаха.

Как перекрестное опыление, так и самоопыление имеют свои преимущества и свои недостатки; у многих растений выработались приспособления, которые, благоприятствуя перекрестному опылению, вместе с тем дают возможность, в тех случаях, когда оно почему-либо не удалось, прибегнуть к самоопылению. Например у фиалки и у кислицы некоторые бутоны никогда не раскрываются, что делает неизбежным самоопыление.

Механизмы, благоприятствующие перекрестному опылению

ДВУДОМНЫЕ И ОДНОДОМНЫЕ РАСТЕНИЯ. У двудомных видов мужские и женские цветки находятся на разных растениях, поэтому самоопыление у них невозможно. У однодомных видов на одном и том же гермафродитном растении имеются отдельные мужские и женские цветки. Это также благоприятствует перекрестному опылению, но у них возможно и самоопыление.

21.2. Двудомные растения встречаются редко, несмотря на преимущества перекрестного опыления. Назовите две возможные причины этого.

21.3. Двудомность (раздельнополость) широко распространена у животных.

Подумайте, почему эта система оказалась более подходящей для животных, чем для цветковых растений?

ПРОТАНДРИЯ И ПРОТОГИНИЯ. Иногда созревание пыльников и рылец происходит в разные сроки. Если пыльники созревают раньше, то говорят о протандрии, а если сначала созревают рыльца — о протогинии. Протандрия встречается гораздо чаще; примерами служат яснотка, одуванчик и шалфей (рис. 21.26). Протогиния характерна для пролески и норичника. В большинстве случаев как протандрии, так и протогинии имеется такой период, когда и пыльники, и рыльца находятся в состоянии зрелости, что делает возможным самоопыление, если перекрестное опыление не произошло.

Рис. 21.26. Пчела, проникающая в цветок лугового шалфея. Голова пчелы надавливает на пластинку, к которой прикреплены тычинки, и они опускаются, стряхивая пыльцу на брюшко пчелы. По мере старения цветка его рыльце удлиняется. Если позднее пчела посетит более старый цветок, то ее брюшко может соприкоснуться с рыльцем, и приставшая к брюшку пыльца попадет на рыльце. В результате всех этих событий произойдет перекрестное опыление.

САМОНЕСОВМЕСТИМОСТЬ (САМОСТЕРИЛЬНОСТЬ). Даже если самоопыление произошло, пыльцевые зерна часто не развиваются или развиваются очень медленно, что препятствует самооплодотворению или снижает его вероятность. Во всех таких случаях происходит специфическое подавление прорастания пыльцевой трубки в столбик, определяемое генами самонесовместимости.

В случаях самонесовместимости иногда бывают несовместимы перекрестные опыления. Максимально эффективное использование пыльцы происходит тогда, когда значительная доля скрещиваний совместима. Крайним примером служит клевер, у которого все растения самонесовместимы, но перекрестная несовместимость встречается менее чем в одной из 22 000 пар.

21.4. Самонесовместимость контролируется множественными аллелями.

Если принять, что

а) имеется три аллеля — S₁, S₂, S₃ и

б) самонесовместимость возникает в тех случаях, когда пыльцевое зерно и клетки рыльца имеют один общий аллель,

то какая доля пыльцевых зерен от растения с генотипом S₁S₂ будет способна успешно прорасти на растении с генотипом S₂S₃?

СПЕЦИАЛЬНЫЕ СТРУКТУРНЫЕ АДАПТАЦИИ. У большинства гермафродитных цветков имеются структурные особенности, способствующие перекрестному опылению. У цветков, опыляемых насекомыми, рыльца обычно выступают над пыльниками, что не позволяет пыльцевым зернам падать прямо на рыльце того же цветка. Когда насекомое, несущее на себе пыльцу с другого растения, посещает такой цветок, оно сначала прикасается к его рыльцу. Затем, когда насекомое ищет нектар, оно либо обмазывается пыльцой, либо стряхивает ее на себя. Так обстоит дело, например, при опылении яснотки (рис. 21.19). Более примитивный механизм состоит в том, что рыльце прикасается к насекомому, когда оно садится на цветок, как при опылении душистого горошка (рис. 21.18). Такие механизмы обычно сочетаются с протандрией и протогинией, и цветки при этом часто бывают сложными и зигоморфными, как у яснотки.

Цветки привлекают насекомых, предоставляя им пищу (нектар или пыльцу) и стимулируя их зрение и обоняние. Это возможно благодаря наличию у цветков особых признаков, которые будут рассмотрены ниже.

У многих ветроопыляемых цветков тычинки, цветок в целом или все соцветие свисают вниз, гак что высыпающаяся пыльца, прежде чем унестись прочь, попадает на растение (как, например, у лещины).

21.5. На рис. 21.27 изображены цветки первоцвета двух типов, встречающихся в природе примерно в равных количествах и различающихся длиной столбиков (гетеростилия) и расположением тычинок.

а) Известно, что пчелы высасывают нектар из нижней части трубки венчика; объясните, почему перекрестное опыление происходит главным образом между длинно- и короткопестичными цветками, а не между цветками одного типа?

б) В чем преимущество такой системы?

Хотя вариации в длине пестиков, отмеченные в вопросе 21.5 и на рис. 21.27, способствуют аутбридингу, гораздо более эффективен в этом смысле механизм самонесовместимости, существующий между длинно- и короткопестичными первоцветами, благодаря которому перекрестное оплодотворение происходит только между цветками разного типа. Гены, контролирующие несовместимость, длину пестика и высоту расположения тычинок, находятся очень близко друг от друга в одной и той же хромосоме и ведут себя как одна наследственная единица.

Рис. 21.27. Различия в строении Цветкову первоцвета. А. Длиннопестичный цветок. Б. Короткопестичный цветок.

Опыление ветром и опыление насекомыми

Пыльцевые зерна должны быть перенесены на женские репродуктивные структуры цветков. На ранних стадиях эволюции пыльца распространялась ветром (энтомофилия), но такой механизм переноса очень неэффективен, так как при этом попадание пыльцы на цветки всецело зависит от случая. Многие цветковые растения, такие как дуб, лещина или злаки, по-прежнему опыляются ветром, но им приходится производить огромные количества пыльцы, что требует больших затрат веществ и энергии. Характерные особенности цветков, опыляемых ветром и насекомыми, перечислены в табл. 21.3.

Таблица 21.3. Типичные различия между ветроопыляемыми растениями и растениями, опыляемыми насекомыми

Насекомые, специализировавшиеся к питанию на цветках, появились в палеонтологической летописи одновременно с цветковыми растениями; к их числу относятся пчелы, шмели, осы, ночные и дневные бабочки. Это позволяет считать, что вскоре после появления цветков возникло и опыление насекомыми. Насекомое гораздо более надежный переносчик пыльцы, чем ветер. Оно способно переносить небольшое количество пыльцы с пыльника одного растения на рыльце другого. В результате между цветками и насекомыми в процессе эволюции сложились особые взаимоотношения. Наградой, которую насекомое получает от цветков, служит пища в виде нектара или пыльцы. В некоторых случаях насекомое и опыляемое им растение настолько взаимозависимы, что ни одно из них не может существовать без другого, как, например, юкка и юкковая моль.

Опыление насекомыми обладает еще одним важным преимуществом: оно благоприятствует перекрестному опылению, а тем самым и перекрестному оплодотворению; поэтому описываемые ниже модификации цветков, облегчающие опыление насекомыми, можно добавить к перечню признаков, способствующих перекрестному опылению.

У энтомофильных растений цветки обычно крупные, с ярко окрашенными или белыми лепестками, что привлекает насекомых; если же цветки мелкие, то они собраны в соцветия. Часто на лепестках имеются полоски, пятнышки или более интенсивно окрашенные участки, указывающие насекомым путь к нектарникам; они есть, например, у фиалок, анютиных глазок, орхидей и наперстянки. Насекомые воспринимают лучи ультрафиолетовой области спектра, невидимые для человека, а поэтому цветки, кажущиеся человеку белыми, насекомые могут воспринимать как окрашенные. Более специфичны, чем окраска, запахи, испускаемые цветками; некоторые из них, например лаванда и роза, используются в парфюмерной промышленности. Иногда цветки обладают запахом гниющего мяса, который привлекает насекомых, питающихся падалью, или запахом навоза, привлекающим навозных мух. Специфическим опознавательным признаком может служить также форма цветка.

Один из самых сложных и странных механизмов для обеспечения перекрестного опыления обнаружен у орхидей: цветки некоторых орхидей по форме, окраске и запаху напоминают самок ос, причем сходство настолько убедительно, что самцы пытаются копулировать с этими цветками (рис. 21.28). При этих попытках насекомое стряхивает с себя пыльцу на цветок, а покидая его, уносит на себе его пыльцу, которую передает затем другому цветку.

Примером ветроопыляемых цветков служит злак — овсяница луговая, изображенная на рис. 21.20. Из цветков, опыляемых насекомыми, упомянем лютик (рис. 21.17), душистый горошек (рис. 21.18) и яснотку белую (рис. 21.19).

Рис. 21.28. Самец роющей осы, пытающийся копулировать с цветком офриса пчелоносного, который он принял за осу-самку.