БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004
22. РОСТ И РАЗВИТИЕ
22.4. Рост и развитие цветковых растений
22.4.1. Состояние покоя у семян
Для развития находящегося в семени зародыша необходимы определенные условия среды, а именно — влажность, оптимальная температура и кислород. Однако даже при наличии этих условий некоторые семена не могут прорасти; такие семена называют покоящимися. Для того чтобы они начала прорастать, в них должны произойти известные внутренние изменения, совокупность которых называют дозреванием. Необходимость дозревания предотвращает преждевременное прорастание. Например, если бы семена, высыпавшиеся на землю летом или осенью, тотчас же прорастали, то проростки, возможно, не пережили бы зиму. Другими словами, имеются механизмы, обеспечивающие совпадение сроков прорастания с наступлением сезона, благоприятного для роста. Некоторые из таких механизмов описаны ниже.
Барьерные механизмы
В подобных механизмах обычно участвуют наружные оболочки семени, непроницаемые для воды или кислорода, или же обладающие достаточной прочностью, чтобы препятствовать росту зародыша, как у многих бобовых растений. Иногда при механическом повреждении (скарификации) оболочки семян эти препятствия устраняются; повреждения можно нанести и искусственно, удалив семенную кожуру или просто проколов ее булавкой. В природных условиях аналогичный эффект могут вызвать бактерии или прохождение семени через кишечник какого-либо животного. Прорастание некоторых семян стимулирует огонь. Чаще, однако, подавление прорастания снимается при каком-либо физиологическом изменении с участием факторов, рассмотренных ниже.
ИНГИБИТОРЫ РОСТА. Многие плоды или семена содержат химические ингибиторы роста, препятствующие прорастанию. В этой роли часто выступает абсцизовая кислота, например в семенах ясеня. При достаточно длительном вымачивании семян ингибитор из них вымывается или же действие его ослабевает в результате увеличения количества такого стимулятора роста, как гиббереллины. В качестве примера можно привести семена томатов. Они отличаются высоким содержанием абсцизовой кислоты, которая препятствует прорастанию семян, находящихся в плодах.
СВЕТ. Покой семян прерывается при воздействии света после вымачивания в воде — эта реакция контролируется фитохромом. Подобная стимуляция связана с повышением содержания в семени гиббереллина, например у разновидностей салата-латука. Реже свет подавляет прорастание как, например, у Phacelia и Nigella, соответствующий эксперимент описан в табл. 16.5, разд. 16.4.2. Это может оказаться преимуществом, если создает гарантию, что семя не прорастет до тех пор, пока оно не попадает в подходящую среду, такую как почва.
ТЕМПЕРАТУРА. Для того чтобы семена проросли, их обычно подвергают действию низких температур (стратификация). Это характерно для злаков и для представителей семейства розоцветных — сливы, вишни, яблони. При стратификации возрастает активность гиббереллинов, а иногда снижается содержание ингибиторов роста. Поэтому семенам необходимо воздействие низких температур в течение определенного времени; кроме того, такая обработка уменьшает вероятность прорастания семян зимой в случае оттепели.
Конкретный механизм действия света и низких температур пока не установлен; возможно, он связан не только с изменениями количеств ростовых веществ, но и с повышением проницаемости семенных оболочек.
22.2. Семена, для прорастания которых необходима стимуляция светом, обычно бывают относительно мелкими. Какое это может иметь значение?
22.3. Свет, прошедший сквозь листья, обогащается зеленым и дальним красным компонентами спектра по сравнению со светом, падающим на листовую поверхность.
а) Чем это обусловлено?
б) Какое это может иметь экологическое значение для семян таких растений как салаг, прорастание которых контролируется фитохромом?
(В случае необходимости обратитесь к разд. 16.4.2.)