БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004

22. РОСТ И РАЗВИТИЕ

22.4. Рост и развитие цветковых растений

22.4.2. Прорастание

Прорастание знаменует собой начало роста зародыша, обычно по прошествии периода покоя. Строение семени ко времени прорастания описано в разд. 21.5.

Условия среды, необходимые для прорастания

ВОДА. Первоначальное поглощение воды семенем происходит путем всасывания. Вода всасывается через микропиле (крошечное отверстие в тесте, или семенной кожуре) и семенные оболочки в результате чисто физического процесса адсорбции воды содержащимися в семени коллоидами. К ним относятся белки, крахмал и вещества, входящие в состав клеточных стенок, такие как гемицеллюлозы и пектины. Набухание этих веществ создает большую силу, достаточную для разрыва семенной кожуры или околоплодника, окружающих семя. В дальнейшем вода движется от клетки к клетке под действием осмотических сил. Она необходима для активизации биохимических процессов, связанных с прорастанием, поскольку эти процессы протекают в водном растворе. На этой стадии вода участвует также в гидролизе (переваривании) запасных питательных веществ.

МИНИМАЛЬНАЯ ИЛИ ОПТИМАЛЬНАЯ ТЕМПЕРАТУРА. Для семян каждого типа существует диапазон температур, за пределами которого они не прорастают. Этот диапазон зависит от условий среды, нормальных для данного растения, и обычно лежит в интервале от 5 до 40 °С. Температура влияет на скорость ферментативных реакций (разд. 4.3.3).

КИСЛОРОД. Кислород необходим для аэробного дыхания, которое в случае нужды может дополняться анаэробными процессами.

Физиология прорастания

Типичное семя содержит запасы углеводов, липидов и белков либо в своем эндосперме, либо в семядолях зародыша. Главным резервом обычно служат липиды, представленные маслами; исключение составляют семейства бобовых и злаков, семена которых содержат в основном крахмал. Почти все сельскохозяйственные культуры, выращиваемые человеком, относятся к этим двум группам, и от них он получает большую часть необходимых ему углеводов. Бобовые, особенно соя, богаты также белками; поэтому сою используют в качестве источника белков во многих новых пищевых продуктах. Кроме того, семена богаты минеральными элементами, особенно фосфором, а также содержат обычные компоненты цитоплазмы — нуклеиновые кислоты и витамины.

В результате процессов всасывания и осмоса зародыш гидратируется, что приводит к активизации определенных ферментов, в частности дыхательных. Другие ферменты растению приходится синтезировать заново, используя аминокислоты, высвобождающиеся при переваривании запасенных белков.

В общем можно считать, что в прорастающем семени имеется две зоны активности: зона запасных веществ и зона роста (зародыш). Главные события, происходящие в зоне запасных веществ, носят, за исключением синтеза ферментов, катаболический характер, т. е. связаны с процессами распада.

Переваривание запасов питательных веществ происходит главным образом путем гидролиза:

(например,

Растворимые продукты переваривания переносятся затем в зоны роста зародыша. Сахара, жирные кислоты и глицерин служат субстратами для дыхания как в зоне запасных веществ, так и в зоне роста; в последней они могут использоваться также для анаболических реакций, т. е. для реакций, связанных с синтезом. Особенно важное значение для этих реакций имеют глюкоза и аминокислоты. Глюкоза используется главным образом для синтеза целлюлозы и других веществ, образующих клеточные стенки. Аминокислоты используются в основном для синтеза белков, играющих важную роль в качестве ферментов и структурных компонентов цитоплазмы. Кроме того, для многих процессов, перечисленных в табл. 7.7 и 7.8, необходимы минеральные вещества.

И зона запасных веществ, и зона роста получают необходимую им энергию за счет дыхания. В процессе дыхания происходит окисление какого-либо субстрата, обычно сахара, до СО₂ и воды. Это сопровождается уменьшением сухой массы семени, так как газообразный диоксид углерода улетучивается, а его масса больше, чем масса кислорода, поглощаемая при аэробном дыхании. Другой продукт дыхания — вода — вообще не учитывается при определении сухой массы. Такое уменьшение сухой массы продолжается до тех пор, пока у проростка не появятся мелкие листья и он не начнет сам синтезировать для себя пищу (рис. 22.10).

Хорошо изученным примером прорастания семян, богатых полисахаридами, служит прорастание ячменя. Было показано, что у ячменя синтез а-амилазы и других ферментов происходит в наружных слоях эндосперма под воздействием гиббереллина, выделяемого зародышем. Наружные слои эндосперма содержат резервный белок, служащий источником аминокислот для белкового синтеза. Этот процесс и соответствующие экспериментальные исследования описаны в разд. 16.2.6. На рис. 16.20 приведен пример, иллюстрирующий роль гормонов на ранних стадиях прорастания. Появление амилазы в прорастающих зернах ячменя можно также изучать, размалывая зерна в воде, фильтруя суспензию, центрифугируя фильтрат и определяя затем амилазную активность полученного прозрачного экстракта с помощью раствора крахмала. Если брать пробы зерен ячменя в разные сроки после начала прорастания, можно определить повышение амилазной активности в расчете на одно зерно на протяжении недели.

22.4. Объясните результаты, представленные на рис. 22.13.

Рис. 22.13. Относительные изменения сухой массы эндосперма и зародыша при прорастании ячменя.

Семена, запасающие липиды, превращают их в жирные кислоты и глицерин. Каждая молекула липида дает три молекулы жирной кислоты и одну молекулу глицерина (разд. 3.3). Жирные кислоты либо непосредственно окисляются в процессе дыхания, либо превращаются в сахарозу, которая затем переносится в зародыш.

22.5. (Эти вопросы служат для проверки знания основ химии вообще и химии липидов в частности. Химия липидов изложена в разд. 3.3.)

Предположим, что в 51,2 г (по сухой массе) семян, содержащих 50% (по массе) жирных кислот, все жирные кислоты превратились в сахар в результате реакции:

а) Допуская, что никаких других превращений, которые могли бы изменить сухую массу, не произошло, вычислите увеличение или уменьшение сухой массы семян.

(Относительные атомные массы: С = 12, Н = 1, О = 16.)

б) Какое другое важное изменение могло бы повлиять на сухую массу?

в) Вычислите объем диоксида углерода, выделяющегося из семян при нормальных температуре и давлении

(1 моль газа при нормальных температуре и давлении занимает 22,4 л).

г) Как можно получить из липида жирную кислоту и какой другой компонент должен быть у липида?

д) Сколько атомов углерода должна содержать одна молекула исходного липида, если единственной полученной из нее жирной кислотой была С₁₆Н₃₂О₂?

е) Какой сахар образуется в результате приведенной выше реакции?

ж) Как кислород попадает в запасающие ткани?

Дыхание прорастающих семян

Интенсивность дыхания как запасающей ткани, так и зародыша высока, что связано с высокой метаболической активностью этих двух частей семени. Дыхательные субстраты в этих частях могут быть различными; к тому же они могут изменяться в процессе прорастания. Об этом свидетельствуют изменения дыхательного коэффициента (разд. 9.5.9).

22.6. Анализ семян клещевины на содержание липидов и сахара при прорастании в темноте дал результаты, приведенные на рис. 22.14. При измерении дыхательного коэффициента (ДК) проростков на пятый день оказалось, что у зародыша он равен приблизительно 1,0, а у остатков семядолей - приблизительно 0,4-0,5.

а) Дайте как можно более широкое объяснение этих результатов (воспользуйтесь данными разд. 22.4.2).

б) Чему будет равен дыхательный коэффициент проростка в целом на 11-й день? Поясните очень кратко ход ваших рассуждений.

Рис. 22.14. Изменения содержания липидов и сахаров в семенах клещевины при прорастании в темноте. (По R. Desveaux, М. Kogane-Charles, 1952, Annals. Inst. Natn. Rech. Agron, Paris, 3, 385—416).

22.7. Дыхательный коэффициент семян гороха в первые 7 дней прорастания лежит между 2,8 и 4, но если удалить у них кожуру, то он понизится до 1,5-2,4.

В обоих случаях в семенах накапливается этиловый спирт, но при удалении кожуры - в значительно меньших количествах. Объясните эти наблюдения.

Рост зародыша

Рост зародыша происходит путем деления клеток, увеличения их размеров и дифференцировки. Количество белков, целлюлозы, нуклеиновых кислот и других веществ в растущих частях зародыша постепенно увеличивается, а сухая масса запасов питательных веществ уменьшается. Первый видимый признак роста — появление зародышевого корешка. Этот корешок обладает положительным геотропизмом, т. е. растет вниз, закрепляя семя в почве. Затем появляется зачаток побега — плюмула, или почечка, проявляющая отрицательный геотропизм (и положительный фототропизм, если она находится над землей) и растущая вверх.

Различают два типа прорастания в зависимости от того, остаются ли семядоли под землей или выносятся на поверхность. У двудольных, если вытягивается междоузлие, расположенное непосредственно под семядолями (гипокотиль), семядоли выносятся на поверхность (эпигеальное прорастание); если же вытягивается междоузлие, находящееся непосредственно над семядолями (эпикотиль), то семядоли остаются под землей (гипогеальное прорастание).

При эпигеальном прорастании гипокотиль, пробиваясь сквозь почву, остается искривленным (рис. 22.15, Б), т. е. именно он преодолевает сопротивление почвы, а не тоненький кончик плюмулы, который дополнительно защищен прикрывающими его семядолями. При гипогеальном прорастании у двудольных искривлен эпикотиль, т. е. кончик плюмулы опять-таки защищен (рис. 22.15, В). В обоих случаях искривленный участок, оказавшись на свету, тотчас же выпрямляется — реакция, контролируемая фитохромом.

Рис. 22.15. А. Строение семени. Б. Эпигеальное прорастание. В. Гипогеальное прорастание.

У злаков, относящихся к однодольным, плюмула защищена чехликом, так называемым колеоптилем, который обладает положительным фототропизмом и отрицательным геотропизмом (разд. 16.1.1). Первый лист пробивается через колеоптиль и, оказавшись на свету, разворачивается.

Под действием света в листьях начинаются интенсивные реакции, контролируемые фитохромом. Эти реакции, известные под названием фотоморфогенеза, приводят к переходу от этиолированного роста (разд. 16.4.1) к нормальному. Главные происходящие при этом изменения приведены в табл. 16.5; к ним относятся, в частности, разрастание и развертывание семядолей или первых настоящих листьев и синтез хлорофилла («позеленение»). На этой стадии начинается фотосинтез и увеличение сухой массы проростка; теперь он становится независимым от запаса питательных веществ и переходит к автотрофному существованию. Оказавшись на свету, побег тоже проявляет фототропные реакции, но они не контролируются фитохромом.

Таблица 22.1. Типы меристем и их функции