БИОЛОГИЯ Том 3 - руководство по общей биологии - 2004
24. ИЗМЕНЧИВОСТЬ И ГЕНЕТИКА
24.7. Взаимодействие между генами
До сих пор в этой главе рассматривались относительно простые аспекты генетики: доминирование, моногибридное и дигибридное скрещивания, сцепление, определение пола и сцепление с полом. Известны, однако, и другие взаимодействия между генами, и возможно, что именно они определяют большую часть фенотипических признаков организма. Ниже будут рассмотрены некоторые из этих взаимодействий.
24.7.1. Кодоминантность
Известны случаи, когда два или более аллелей не проявляют в полной мере доминантность или рецессивность, потому что в гетерозиготном состоянии ни один из них не доминирует над другим. Это состояние — кодоминантность или неполное доминирование — представляет собой исключение из описанной Менделем ситуации в его экспериментах по моногибридным скрещиваниям. К счастью, Мендель выбрал признаки, которым не свойственна кодоминантность; в противном случае она могла бы сильно осложнить его ранние исследования.
Кодоминантность наблюдается как у растений, так и у животных. В большинстве случаев гетерозиготы обладают фенотипом, промежуточным между фенотипами доминантной и рецессивной гомозигот. Примером служат андалузские куры, полученные в результате скрещивания сплошных черных кур и грязно-белых (на белом фоне мелкие голубые пятна, так называемые «забрызганные куры»). Черное оперение обеспечивает аллель, определяющий синтез черного пигменты меланина. У «забрызганных» кур этот пигмент отсутствует. У гетерозигот меланин синтезируется лишь частично, создавая голубоватый отлив оперения.
Поскольку общепринятых символов для аллелей с неполным доминированием не существует, для объяснения генетических результатов скрещиваний оказалось необходимым ввести специальные символы для обозначения аллелей: черные — В, «забрызганные» — b, W, Bw или BBw. Результаты скрещиваний между гомозиготными черными и «забрызганными» курами представлены на рис. 24.23.
Рис. 24.23. Получение кур андалузской породы (гибриды F1).
При скрещивании между собой особей F1 соотношение фенотипов в F2 отличается от менделевского отношения 3:1, типичного для моногибридного скрещивания. В этом случае получается отношение 1:2:1, при котором у половины особей генотип такой же, как у особей F1 (рис. 24.24). Отношение 1:2:1 характерно для результатов скрещиваний при кодоминировании. Другие примеры приведены в табл. 24.4.
Рис. 24.24. Результаты скрещивания кур андалузской породы (гибриды F2).
Таблица 24.4. Примеры кодоминантности
Объект |
Гомозиготные фенотипы |
Гетерозиготный фенотип |
Львиный зев (Antirrhinum |
Красные цветки; белые цветки |
Розовые цветки |
Мирабель (Mirabilis) |
Красные цветки; белые цветки |
Розовые цветки |
Скот шортгорнской породы |
Рыжая масть; белая масть |
Чалая масть |
Кролики реке и ангорские |
Короткая шерсть; длинная шерсть |
Полудлинношерстные |
24.12. У кошек гены, контролирующие окраску шерсти, находятся в Х-хромосомах и проявляют кодоминантность. При скрещивании черной кошки с рыжим котом в F1 были получены черные коты и черепаховые кошки. Каково ожидаемое отношение фенотипов в F2? Объясните ожидаемые результаты.