АНАТОМІЯ РОСЛИН - Ю.І. Корнієвський - 2017

Конспект лекцій

Лекція № 3. МОРФОЛОГІЯ ТА АНАТОМІЯ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ. КОРІНЬ

План лекції

1. Морфологія кореня.

2. Метаморфози кореня.

3. Анатомічна будова коренеплодів.

4. Додаткові функції кореня.

5. Мікориза і бактеріориза.

6. Анатомічна будова кореня.

Вегетативні органи - корінь і пагін - забезпечують живлення, індивідуальне життя і вегетативне розмноження рослин. Морфологія органів та їх анатомічна будова, тобто певне розташування тканин, відповідають фізичним законам і фізіологічним потребам органів і всього рослинного організму. Розрізняють осьові вегетативні органи - корінь та стебло і бічний вегетативний орган - листок.

Корінь (radix) - здебільшого ортотропний, радіально-симетричний осьовий орган, здатний до галуження та тривалого верхівкового росту. Як підземний орган корінь сформувався в процесі еволюції пізніше за пагін у плауноподібних. Він властивий всім сучасним вищим рослинам за винятком мохів, рослин-паразитів (петрів хрест, повитиця), напівпаразитів (омела) і деяких вищих рослин, пристосованих до життя у воді (пухирник, сальвінія). Корінь відрізняється від пагона тим, що не має листків, вузлів і меживузлів; верхівка кореня (апекс) захищена кореневим чохликом, інтеркалярний ріст відсутній. Корені виконують такі функції:

· поглинають з ґрунту і транспортують воду і мінеральні речовини;

· закріплюють рослини в субстраті;

· накопичують поживні речовини;

· синтезують деякі органічні сполуки (амінокислоти, гормони росту, алкалоїди );

· виділяють у навколишнє середовище слиз, органічні кислоти, амінокислоти, вуглекислий газ, які сприяють розвитку мікрофлори та засвоєнню важкорозчинних сполук;

· забезпечують вегетативне поновлення у разі наявності додаткових бруньок;

· зв'язують рослину з іншими організмами ґрунту;

· беруть участь у ґрунтоутворенні.

1. Морфологія кореня

За походженням розрізняють такі види коренів: головний, бічні та додаткові.

Головний корінь розвивається із зародкового кореня під час проростання насінини і росте донизу (позитивний геотропізм). На ньому з перициклу розвиваються бічні корені першого порядку, на них - другого порядку і т. д. На стеблах, листках та їх метаморфозах із перициклу, паренхіми чи камбію можуть утворюватися додаткові корені, яким теж властивий позитивний геотропізм. Зрідка додаткові (адвентивні) корені з’являються на старих коренях.

За формою корені найчастіше циліндричні, довгі, товсті (шнуроподібні) чи тонкі (ниткоподібні), рідше - конічні, веретеновидні, шишкуваті або іншої форми.

2. Метаморфози кореня - коренеплоди

3. Анатомічна будова коренеплодів

Коренеплоди формуються з головного кореня. В їх утворенні бере участь також гіпокотиль. У коренеплоду розрізняють: головку - вкорочену стеблову частину з листям; шийку - найбільш товсту частину, утворену за рахунок розростання гіпокотиля; власне корінь, від якого відходять бічні корені. Довжина шийки у коренеплодів різних видів рослин може бути різною.

Коренеплоди бувають монокамбіальні - з одним шаром камбію, і полікамбіальні - з декількома шарами камбію. В одних монокамбіальних коренеплодів більшу частину коренеплоду займає вторинна кора, де і накопичуються запасні продукти (тип моркви), у інших вторинна кора маленька, а більшу частину коренеплоду займає ксилема, в якій відкладаються запасні продукти (тип редису). Полікамбіальний коренеплід утворюється у буряка. При такій будові в центрі знаходиться діархна первинна ксилема, до якої прилягають дві ділянки вторинної ксилеми, розділені радіальними ділянками паренхіми. Камбій оточує ксилему. Ззовні до нього прилягають ділянки вторинної флоеми. Таким чином, вторинна будова така ж, як і у інших коренеплодів. Але слідом за вторинними змінами настає третинна зміна. Навколо вторинної флоеми на периферії кореня завдяки поділу клітин перициклу та лубу утворюється шар паренхімних клітин. У цьому шарі один ряд клітин починає ділитися тангентальними перегородками і перетворюється в новий шар камбію, відкладають всередину ксилему, а назовні - флоему у вигляді колатеральних пучків, відокремлених один від одного прошарком тонкостінної паренхіми. Одночасно в периферичному шарі паренхіми утворюється нове кільце камбіальних клітин.

Рис. 1. Коренеплоди

А - Petroselinum sativum Hoffn. (тип моркви); Б - Raphanus sativus L. (тип редису); В - Beta vulgaris (тип буряка): 1 - перидерма, 2 - запасаюча паренхіма кори, 3 - вторинна флоема, 4 - схизогенний ефіроолійний каналець, 5 - камбій, 6 - вторинна ксилема, 7 - додаткові кільця камбію, 8 - відкриті колатеральні пучки, 9 - запасаюча паренхіма серцевинного променя, 10 - первинна ксилема.

Коренебульби, або кореневі шишки, що являють собою потовщені бічні чи додаткові корені ( жоржина, чистяк, любка), як і в коренеплодах, добре розвинута запасаюча паренхіма, відсутні механічні елементи, а провідні пучки дуже дрібні.

4. Додаткові функції коренів

5. Мікориза і бактеріориза

Мікориза (грибокорінь). Мікориза може бути: ектотрофною, коли гіфи розташовані тільки ззовні кореня; екто-ендотрофною, коли гіфи частково проникають у клітину кореня. Ендотрофною, коли гіфи живуть тільки у клітинах кореня. Ектотрофна мікориза частіше буває у дерев і чагарників, ендотрофна - у трав'янистих рослин. Гриб, оселяється на корені рослини, харчується органічними речовинами з тканин останнього і в той же час доставляє з ґрунту воду з розчиненими в ній мінеральними солями. Ферменти, наявні в клітинах гриба, мінералізують органічні речовини грунту і цим сприяють засвоєнню їх рослиною.

1 - екто-ендотрофна мікориза; 2-4 - бактеріориза деяких бобових: 2 - конюшина, 3 - люпин, 4 - соя.

Бактеріориза - симбіоз коренів із бактеріями, які зв’язують атмосферний азот і переводять його у розчинні сполуки, збагачуючи при цьому ґрунт. Між бактеріями та клітинами кореня існує тісна взаємодія, внаслідок якої у вищих рослин синтезуються органічні речовини (вітаміни, ферменти), а бактерії використовують органічні речовини кореня. Скупчення азотфіксуючих бактерій на коренях вищих рослин (бобові, розоцвіті, гінкгові, березові, хрестоцвіті, жостерові, маслинкові, злаки) утворюють бактеріальні бульбочки специфічної форми. Бульбочка складається з бактеріального гнізда, зв’язаного провідними тканинами з флоемою і ксилемою кореня.

6. Анатомічна будова кореня

За будовою і функціональними можливостями у корені виділяють чотири гістологічні зони: ділення клітин ( з кореневим чохликом); росту; всмоктування; проведення і укріплення.

Корені первинної будови характеризуються наявністю трьох систем тканин - покривної, первинної кори і центрального циліндра.

В якості покривних тканин виступають епіблема, епідерма (зона проведення у однодольних), веламен (у повітряних коренів). Епіблема виконує поглинальну, секреторну і покривно-захисну функції. Вона не має продихів, товстої кутикули і трихом. Первинна кора знаходиться під епіблемою, поділяється на екзодерму, мезодерму і ендодерму. Екзодерма виконує захисну, опорну і пропускну функції, складається із 3-4 шарів великих, щільно зімкнутих клітин. Мезодерма - багатошарова запасаюча частина первинної кори; виконує транспортну, а інколи й повітроносну функції. Клітини живі, великі, округлі, пухкі, з тонкими чи потовщеними оболонками, заповнені крохмальними зернами. Ендодерма - внутрішній шар первинної кори, виконує опорно- пропускну функцію. В односім’ядольних потовщуються, корковіють і дерев’яніють радіальні і внутрішні тангентальні оболонки клітин у вигляді підкови, серед мертвих клітин ендодерми напроти променів ксилеми зберігаються живі, пропускні клітини, по яких вода і мінеральні речовини поступають до кореня. Для двосім’ядольних характерна наявність лінзовидних потовщень - плям або поясків Каспарі.

Центральний циліндр, або стела займає осьову частину органу, складається з ксилеми, флоеми та периферійного кільця перициклу, з якого формуються бічні корені, корені-присоски, фелоген, камбій, молочники тощо. Флоема і ксилема чергуються по радіусах, утворюючи радіальний провідний пучок. Залежно від кількості ділянок ксилеми буває дво-, три-, чотири-, п’яти-, шести- і багатопроменевий, або - архний. У двосім’ядольних рослин променів ксилеми не більше шести, а в односім’ядольних їх більше (пучок поліархний).

Рис. 2. Корінь первинної будови (зона всмоктування)

А. однодольної рослини Iris germanica L. Б. дводольної рослини Ranunculus acris L.: 1. - епіблема, 2 - екзодерма, 3 - мезодерма, 4 — ендодерма (а - клітини з U-подібно потовщеними оболонками, б - пропускна клітина, в - з поясками Каспарі), 5 - перицикл, 6 - радіальний пучок(г - флоема, д - ксилема, е - склеренхіма)

Рис. 3. Корінь вторинної будови трав’янистої дводольної рослини пучкового типу (зона проведення) - Cucurbita pepo L.

1 - перидерма, 2 - корова паренхіма, 3 - відкритий колатеральний пучок (а - вторинна флоема, б - камбій, в- вторинна ксилема), 4 - серцевинний промінь, 5 - первинна ксилема.

Вторинна будова кореня

Формується в зоні укріплення завдяки функціонуванню вторинних бічних меристем - камбію у центральному циліндрі і фелогену у первинній корі. Вторинна будова кореня може бути пучкового типу або безпучкового. Вторинні перетворення в первинній корі кореня пов'язані з діяльністю фелогену. Покривна тканина - перидерма або кірка. Наявність у центральній частині осьового органа радіального провідного пучка, склеренхіми або судин первинної ксилеми відрізняє корінь від стебла і кореневища, які у центрі мають справжню серцевину.

Будова кореня дводольної рослини:

А - зовнішній вигляд; Б - схема поздовжнього зрізу; В-Е - стадії первинного росту і переходу до вторинного потовщення; Б - вторинна безпучкова будова; 1 - зона ділення клітин, захищена кореневим чохликом; 2 - зона розтягування і диференціації; 3 - зона всмоктування, 4 - зона проведення і укріплення з бічними коренями; 5 - апікальна меристема, 6 - прокамбій; 7 - основна меристема, 8 - протодерма, 9 - елементи флоеми; 10 - елементи ксилеми, 11 - епіблема з кореневими волосками; 12 - перицикл, 13 - первинна кора, 14 - первинна ксилема; 15 - первинна флоема, 16 - камбій, 17 - вторинна ксилема; 18 - вторинна флоема, 19 - серцевинний промінь, 20 - перидерма.