АНАТОМІЯ РОСЛИН - Ю.І. Корнієвський - 2017

Конспект лекцій

Лекція № 4. АНАТОМІЯ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ. ПАГІН. СТЕБЛО

План лекції

1. Типи галуження і способи наростання пагона.

2. Метаморфози пагона.

3. Брунька.

4. Анатомічна будова стебел однодольних рослин.

5. Анатомічна будова стебел дводольних рослин.

6. Анатомічна будова стебел деревних покритонасінних і голонасінних рослин.

7. Анатомічна будова кореневищ.

8. Узагальнена схема гістологічного складу частин осьових органів рослин (кореневища та стебла дерев’янистих рослин).

9. Узагальнена схема гістологічного складу частин осьових органів рослин (корені та стебла трав’янистих рослин).

Пагін (Cormus) - листкостебловий вегетативний орган вищих рослин, забезпечує повітряне живлення, вегетативне розмноження і здатний до метаморфозів. Складові елементи пагона - стебло з вузлами і меживузлями, бруньки і листки.

До характерних ознак пагона належать:

✵ необмежене зростання і закладання нових органів завдяки діяльності меристем;

✵ радіальна симетрія (можна провести кілька площин, спрямованих по радіусу);

✵ поздовжня симетрія, або метамерія - послідовне повторення уздовж осі метамера - вузла, листка, пазушної бруньки і нижче розташованого меживузля.

Головний пагін або вісь І порядку, закладається в зародку спорофіта вищих рослин. При розвитку проростка наступні метамери головного пагона формуються верхівковою брунькою, а з бічних бруньок виростають пагони другого і наступного порядків.

За ступенем розгалуження пагони можуть бути негалузисті (колоноподібне стебло - алое, пальми) слабко- і сильно галузисті.

1. Типи галуження і способи наростання пагона:

- верхівкове галуження і дихотомічне або вилчасте наростання - головна вісь рано припиняє ріст, верхівкова меристема роздвоюється, дає пару бічних осей, що потім рівно чи нерівновилчасто розгалужуються;

- бічне галуження пагони утворюються з бічних бруньок, розташованих нижче точки росту головної осі;

- моноподіальний тип - верхівкова брунька забезпечує поступове наростання головної осі, а бічні осі розвинуті слабше і не перевищують головну вісь;

- симподіальне наростання - верхівкова брунька припиняє свій розвиток, а з найближчої бічної бруньки розвивається бічний пагін, другого порядку, що росте в напрямку головної осі, ніби заміщуючи її;

- кущіння - розвиток бічних пагонів біля основи головної осі.

1-2 - верхівкове галуження, дихотомічне наростання (рівно- і нерівномірновилчасте); 3-5 - бічне галуження моноподіальне наростання з почерговим (3), супротивним (4), і кільчастим (5) розташуванням бічних осей; 6-8 - бічне галуження, симподіальне наростання за типом: монохазія (6), дихазія (7), плейохазія (8).

1 - дихотомічне; 2 - моноподіальне; 3 - симподіальне; 4 — несправжньо-дихотомічне; 5 — кущіння; а — пухке; б — щільне; в — кореневищне.

· Крона - система пагонів (гілок), що створює загальний вигляд (габітус) дерева.

· Вегетативні надземні пагони:

- однорічні трав’янисті асимілюючі пагони;

- багаторічні здерев’янілі пагони або гілки;

· За положенням у просторі:

- вертикальні і горизонтальні.

✵ серед вертикальних або ортотропних пагонів переважають прямостоячі;

✵ у ліан - рослин, які не здатні підтримувати вертикальне спрямування у просторі, пагони виткі, обкручуються навколо опори (хміль, квасоля, кручені паничі), чи лазячі або чіпкі, оскільки мають різні пристосування: присоски (дикий виноград), додаткові корені-причіпки (плющ), вусики (виноград, гарбуз), гачки (підмаренник). Горизонтальні або плагіотропні пагони стеляться по землі, частина із них сланкі або лежачі пагони не вкорінюються (спориш, остудник), а повзучі вкорінюються (барвінок, будра).

2. Метаморфози пагонів

Надземні видозміни пагонів

1 - вуса (суниці), 2 - надземні бульби (кольрабі), 3 - вусики (виноград), 4,5 - колючки пазушні (глід) і адвентивні (гледичія), 6 - частина стеблового сукулента - кактуса з кулястим соковитим зеленим стеблом і бічним бородавчастими ареолами з колючками замість листків, 7,8 - кладодії з волосками (зигокактус) і ареолами (опунція), 9,10 - розвиток філокладії (холодок), 11 - філокладії з квіткою (рускус).

Підземні метаморфози пагона

1-4 - кореневища: 1 - моноподіальне, тонке, видовжене; 2 - симподіальне, потовщене, вкорочене, з рубцями від надземних пагонів; 3 - бульбовидне, 4 - потовщене, вкорочене, з бульбами і коренебульбами; 5 - підземні столони з бульбами на верхівках, 6 - стеблобульба, 7,8 - прості цибулини, 7 - плівчаста, 8 - луската. а - стебло з вузлами і меживузлями, б - додаткові корені, в - верхівкова брунька, г - потовщений гіпокотиль і низові меживузля розеткового пагона, д - денце, е - сухі луски.

3. Брунька (gemma)

Зачаток пагона (пуп’янок), який має вкорочені меживузля і перебуває в стані відносного спокою.

Брунька складається із зачаткового стебла з конусом наростання на верхівці; зачаткових листків - примордіїв; зачаткових бічних бруньок.

Функції бруньок: забезпечення наростання пагонів у довжину, утворення бічних пагонів галуження, вегетативне відновлення і розмноження.

1 - вегетативна закрита брунька дуба (загальний вигляд і повздовжній розріз), 2 - генеративна закрита брунька бузини (загальний вигляд і повздовжній розріз), 3 - вегетативно-генеративна брунька злакових; а - конус наростання, б - зародкові листки-примордії, в - зародкові бруньки, г - брунькові луски, д - зародкове суцвіття.

Стебло (caulis) - осьова, як правило, надземна, радіально-симетрична опорна частина пагона, яка утворюється із зародкового стебельця, має необмежений верхівковий ріст і позитивний геліотропізм. Вегетативний орган, який об’єднує усі частини рослинного організму. Стебло зв’язує надземні і підземні органи; утримує і орієнтує в просторі всю надземну масу; забезпечує висхідну і низхідну течії речовин; асимілює, поки зелене; резервує поживні речовини; бере участь у вегетативному розмноженні. Стебло метамірне, оскільки його складають частини, що повторюються: вузли з листками, бруньками, пагонами і меживузля - ділянки стебла між двома сусідніми вузлами. Розмаїтості пагонам додає морфологія стебла: форма у поперечному розрізі, колір, характер поверхні ( наявність волосків, шипів, сочевичок, лусочок).

Стебло за формою у поперечному розрізі

а - циліндричне, б - еліптичне, в - чотиригранне, г - круглястотригранне, д - увігнутотригранне, е - чотиригранне, ж - призматичне, з - багатогранне, і - реберчасте, к — округлореберчасте.

4. Анатомічна будова стебел однодольних рослин

Будова однорічних стебел односім'ядольних трав'янистих рослин первинна, пучкова. Покривна тканина - епідерма. Первинна кора може бути цілком відсутня, але найчастіше складається з кількох рядів паренхіми. Для центрального циліндра характерна відсутність вторинної меристеми - камбію, наявність закритих колатеральних пучків. Серцевина морфологічно не виражена чи стебло порожнисте (тип соломини).

Рис. 4. Стебла однодольних рослин:

А - Secale cerale L.: 1 - при малому збільшенні, 2 - при великому збільшенні (фрагмент); Б - Zea mays; В - Polygonatum multiflorum L.: 1 - епідерма, 2 - хлоренхіма, або корова паренхіма, 3 - перициклічна склеренхіма, 4 - закритий колатеральний пучок (а - флоема, б - ксилема, в - обкладова склеренхіма), 5 - основна паренхіма осьового циліндра, 6 - порожнина соломини.

5. Анатомічна будова стебел дводольних рослин

У конусі наростання стебла нижче листкових горбиків починається диференціювання первинної кори і серцевини, між якими зберігається кільце залишкової меристеми. У ньому може утворюватися багато дрібних чи великих пучків, або пучки можуть з'єднуватися в суцільне кільце, від чого залежить тип будови стебел дводольних.

Тканини однорічних стебел згруповані у дві головні частини - первинну кору і центральний циліндр. Покривна тканина - епідерма. Первинна кора включає корову хлорофілоносну і запасаючу паренхіму. Центральний циліндр може мати пучковий, перехідний і безпучковий типи будови. Серцевина стебла буває виповненою, однорідною чи неоднорідною або порожнистою.

Рис. 5. Стебло трав’янистої дводольної рослини пучкового типу - Cucurbita pepo L.:

А - при малому збільшенні; Б - при великому збільшенні (фрагмент): 1 - епідерма,2 - кутова коленхіма, 3 - корова (хлорофілоносна) паренхіма, 4 - трициклічна склеренхіма, 5 - біколатеральний пучок, 6 - серцевинний промінь, 7 - серцевина з порожниною.

Рис. 6. Стебло трав’янистої дводольної рослини пучкового типу - Trifolium pretense L.

1 - епідерма, 2 - корова паренхіма, 3 - відкритий колатеральний пучок, 4 - серцевинний промінь, 5 - серцевина.

Рис. 7. Стебло трав’янистої дводольної рослини перехідного типу Helianthus annuus L.:

А - при малому збільшенні, Б - при великому збільшенні: 1 - епідерма з волосками, 2 - коленхіма, 3 - корова паренхіма, 4 - схизогенний каналець, 5 - ендодерма, 6 - відкритий колатеральний пучок (а - склеренхіма, б - флоема, в - камбій, г - ксилема), 7 - додатковий пучок, 8 - серцевинний промінь, 9 - серцевина.

6. Анатомічна будова стебел деревних покритонасінних рослин і анатомічна будова стебел голонасінних рослин

Рис. 8. Стебла дерев’янистих покритонасінних рослин:

А - Betula verrucosa Ehrn.; Б - Tilia cordataMill.: 1 - при малому збільшенні, 2 - при великому збільшенні: 1 - перидерма, 2 - коленхіма, 3 - корова паренхіма з друзами, 4 - паренхіма верхівки серцевинного променя, 5 - вторинна флоема (луб) (а - луб’яні волокна, б - склереїди (товстостінний луб), в - ситовидні трубки з клітинами- супутницями і луб’яна паренхіма (тонкостінний луб), 6 - камбій, 7 - вторинна ксилема (деревина) (г - весняні елементи, д - осінні елементи (г, д - річне кільце)), 8 - серцевинний промінь, 9 - первинна ксилема, 10 - серцевина.

Найчастіше твердий луб формують луб’яні волокна і склереїди, а м’який луб - ситовидні трубки з клітинами-супутницями і паренхіма. Річні кільця деревини складають осінні елементи - волокнисті трахеїди і лібриформ та весняні трахеальні елементи - судини, трахеїди з облямованими порами і деревинна паренхіма. За гістологічним складом і характером розміщення судин деревина може бути променевою, кільцево-судинною, розсіянно-судинною. У деревинних рослин ініціальний шар камбію складають клітини двох типів: прозенхімні із загостреними кінцями і паренхімні, що утворюють паренхіму серцевинних променів. У зв’язку з цим, похідні камбію - елементи вторинної будови стебла - розрізняються за структурою та орієнтацією відносно повздовжньої осі органа. З веретеновидних ініціалей формуються прозенхімні елементи, а з променевих - радіальні.

Рис. 9. Стебло голонасінної рослини - Pinus silvestris L.:

1 - перидерма, 2 - корова паренхіма, 3 - смоляний хід, 4 - вторинна флоема (луб), 5 - камбій, 6 - вторинна ксилема (деревина) (а - весняні трахеїди, б - осінні трахеїди (а, б - річне кільце)), 7 - серцевинний промінь, 8 - первинна ксилема, 9 - серцевина

Деревина хвойних складається лише із трахеїд, а деревина ефедрових містить судини. У кори відсутні чи слабкорозвинуті механічні тканини; луб включає ситовидні клітини або ситовидні трубки без клітин-супутниць, паренхіму, іноді - луб’яні волокна, або склереїди. Річні кільця деревини складають широкопросвітні весняні трахеїди з облямованими порами, що виконують провідну функцію, і вузькопросвітні волокнисті осінні трахеїди без облямованих пор, що виконують опорну функцію. Усі частини стебла більшості хвойних пронизані схизогенними смоляними ходами.

7. Анатомічна будова кореневищ

Кореневище (rhizoma) - більш-менш довговічний потовщений чи непотовщений пагін з додатковими коренями, верхівковою і бічними бруньками, з лусковидними листками чи без них. Кореневища характерні для більшості багаторічних трав’янистих рослин, деяких чагарників (бруслина) і чагарничків (чорниця). У разі галуження кореневища формується куртина надземних пагонів однієї особини (конвалія, пирій).

Для кореневищ характерно:

- у всіх частинах органу найкраще представлена запасаюча паренхіма;

- провідні тканини розвинені слабко;

- механічні тканини майже відсутні;

- хлоренхіма не притаманна;

- розвинені ендогенні секреторні структури, що накопичують біологічно активні речовини.

Кореневища односім’ядольних рослин мають первинну пучкову будову . Покривна тканина - багаторічна, іноді здерев’яніла епідерма без продихів, трихом, кутикули. Первинна кора добре розвинена, представлена багатошаровою запасаючою паренхімою і багаторядною ендодермою з U-подібними потовщеннями клітинних оболонок. Центральний циліндр містить колатеральні закриті чи центрофлоемні провідні пучки, які розташовані більш менш безладно. Серцевина слабко виражена чи порожниста.

Рис. 10. Кореневище однодольної рослини Convallana majalis L.:

А - при малому збільшенні, Б - при великому збільшенні: 1 - епідерма, 2 - запасаюча паренхіма кори, 3 - ендодерма з U-подібними потовщеннями, 4 - закритий колатеральний пучок, 5 - концентричний центрофлоемний пучок (а - флоема, б - ксилема), 6 - запасаюча паренхіма осьового циліндра.

Кореневища двосім’ядольних рослин, як і їх стебла, мають вторинну будову пучкового, перехідного чи безпучкового типів. Найчастіше вони вкриті пухкою перидермою, корова і серцевинна паренхіма в кінці вегетаційного періоду частково руйнується, ендодерма крохмаленосна, провідні пучки центрального циліндра невеликі, відкриті, колатеральні чи біколатеральні. У коровій частині - дрібні листкові сліди.

Рис. 11. Кореневище дводольної рослини перехідного типу - Tussilago farfara L.:

А - при малому збільшенні, Б - при великому збільшенні: 1 - перидерма, 2 - запасаюча паренхіма первинної кори, 3 - порожнина, 4 - провідний пучок(а - склеренхіма, б - флоема, в - камбій, г - ксилема), 5 - серцевинний промінь, 6 - запасаюча паренхіма серцевини.

Класифікація кореневищ

Узагальнена таблиця анатомічної будови кореневищ

8. Узагальнена схема гістологічного складу частин осьових органів рослин

9. Узагальнена схема гістологічного складу частин осьових органів рослин