ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011
РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН
1.6. АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКІВ І СТЕБЕЛ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН
1.6.2. Листки Sagittaria sagittifolia
У S. sagittifolia - стрілолиста звичайного, який зростав у р. Псьол (с.м.т. Велика Багачка Полтавської обл.), у травні й на початку червня були надводні та підводні листки (рис. 1.3.3, а, б; дивись вставку IV та опис у підрозділі 1.3). Надводні листки кожної особини мали дві форми: 2-7 листків мали стрілоподібну форму пластинки та один-два листки - продовгувату пластинку. 5-12 підводних листків мали видовжену лінійну форму пластинки. Висота черешка в надводних листків коливалась від 23 до 35 см залежно від глибини, на якій рослини зростали, тим часом підводні листки були сидячими (черешок відсутній). В особин, які зростали на глибині до 30 см, розмір підводних листків по довгій осі становив 25-40 см, по короткій - 1,2-1,8 см.
Надводні стрілоподібні листки. Листкові пластинки S. sagittifolia характеризувались дорзовентральним типом анатомічної будови: містили одношаровий верхній і нижній епідерміс, двошарову палісадну паренхіму та 4-7 шарів губчастої паренхіми (рис. 1.6.2.1, а, б; дивись вставку ІХ). Товщина листків дорівнювала близько 300 мкм. Продихи видно на верхньому та нижньому епідермісі; вони розміщувалися через 14-18 епідермальних клітин на відстані близько 500 мкм один від одного (на поперечних зрізах листків). Клітини обох епідермісів щільно прилягають одні до одних. У клітинах верхнього і нижнього епідермісів, виявляються хлоропласти (рис. 1.6.2.1, в, г). Ядра в клітинах верхнього та нижнього епідермісів розміщувалися на проксимальному боці.
Клітини двошарової палісадної паренхіми майже циліндричної форми, висота їх у чотири рази більша за ширину (табл. 1.6.2.1). Виявлена гетерогенність у щільності цих клітин: 2-15 щільно розміщених клітин палісади чергувалися з аеренхімою, яка могла простягатися від замикаючих клітин продихів до губчастої паренхіми. На нижній стороні листка тяжі аеренхіми завдовжки близько 50 мкм простягалися між епідермісом і першим або другим шарами губчастої паренхіми (рис. 1.6.2.1, г). Хлоропласти розміщувалися по периметру клітин палісади. Клітини губчастої паренхіми мали різну форму: округлу, овальну чи неправильну. Хлоропласти розташовувалися також по периметру клітину, кількість їх на зрізі клітини була меншою в 1,8 раза порівняно з клітинами палісади. За формою клітини нижнього епідермісу були подібні до клітин верхнього, але розміри їхні різнилися (табл. 1.6.2.1).
ТАБЛИЦЯ 1.6.2.1. Морфолого-анатомічні параметри листків Sagittaria sagittifolia
Листки |
|||
Параметр |
Надводні |
Підводні, |
|
стрілоподібні |
продовгуваті |
лінійні |
|
Будова мезофілу листкової |
Дорзовен- |
Дорзовен- |
Ізолате- |
пластинки Розмір листкової пластинки, см: |
тральна |
тральна |
ральна |
довжина |
10 ± 3,1 |
9,5 ± 1,6 |
32,1 ± 7,5 |
ширина Розмір черешка листка, см: |
4,8 ± 0,6 |
2,5 ± 0,5 |
1,5 ± 0,3 |
довжина |
32,8 ± 3,4 |
22,5 ± 2,6 |
Відсутній |
діаметр (біля основи) |
0,9 ± 0,3 |
0,6 ± 0,1 |
|
Товщина листкової пластинки, мкм |
300 ± 14 |
221 ± 11 |
142 ± 18 |
Кількість шарів палісади Кількість шарів губчастого мезофілу (або шарів фотосинтезуючої паренхіми в |
Два |
Один |
Відсутня |
підводних листках) Розмір клітин верхнього епідермісу, мкм: |
4-7 |
5-6 |
1-5 |
висота |
22,7 ± 1,9 |
14,6 ± 1,5 |
39,2 ± 3,1 |
ширина Розмір клітин палісадного мезофілу, мкм: |
32,8 ± 2,4 |
29,8 ± 2,7 |
25,3 ± 2,3 |
висота |
69,2 ± 7,1 |
52,5 ± 4,9 |
Відсутній |
ширина Розмір клітин губчастої паренхіми (або клітин фотосинтезуючої паренхіми в підводних листках), мкм: |
16,7 ± 1,2 |
10,0 ± 1,9 |
|
висота |
24,1 ± 3,7 |
20,2 ± 3,9 |
23,2 ± 2,7 |
ширина Розмір клітин нижнього епідермісу, мкм: |
18,7 ± 3,3 |
15,4 ± 4,3 |
27,3 ± 1,9 |
висота |
17,0 ± 0,8 |
12,6 ± 1,1 |
34,6 ± 3,7 |
ширина Кількість хлоропластів на зрізі |
38,5 ± 2,1 |
40,1 ± 2,8 |
29,4 ± 2,7 |
клітини верхнього епідермісу Кількість хлоропластів на зрізі |
5,2 ± 1,1 |
4,4 ± 1,2 |
10,4 ± 3,1 |
клітини палісадної паренхіми Кількість хлоропластів на зрізі клітини губчастої паренхіми (або в клітині фотосинтезуючої паренхіми |
16,5 ± 1,7 |
14 ± 2,7 |
|
в підводних листках) Кількість хлоропластів на зрізі |
9,3 ± 1,1 |
10,0 ± 3,7 |
10,3 ± 2,3 |
клітини нижнього епідермісу |
3,6 ± 0,9 |
5,2 ± 1,3 |
11,7 ± 2,5 |
Надводні продовгуваті листки. Листкові пластинки продовгуватих листків за анатомічною будовою схожі зі стрілоподібними листками (рис. 1.6.2.1, д, е; див. вставку IX), але за розмірами пластинки та клітин палісади відрізнялися (табл. 1.6.2.1): товщина пластинки менша в 1,3 раза, висота та ширина клітин палісади - в 1.3 та 1,7, відповідно, порівняно з стрілоподібними листками. Ці листки схожі з стрілоподібними листками в розміщенні продихів, наявності та локалізації тяжів аеренхіми. Клітини губчастої паренхіми мали різну форму: округлу, овальну чи неправильну. Хлоропласти розміщувалися також по периметру клітини.
Підводні листки. Листкові пластинки, занурені у воду, характеризувалися ізолатеральним типом анатомічної будови, розподіл мезофілу на палісадну та губчасту паренхіму відсутній (рис. 1.6.2.1, є, ж; див. вставку IX). Товщина листкової пластинки удвічі менша за товщину надводних стрілоподібних листків. У верхньому та нижньому епідермісі продихи відсутні. Клітини епідермісу більші, ніж паренхіми (табл. 1.6.2.1). Фотосинте- зуюча паренхіма, розміщена між шарами епідерми, має один шар клітин або ж вона відсутня; тимчасом, як у місці розташування судин або біля них можна розрізнити 4-5 шарів паренхімних клітин. Між клітинами епідермісу видно великі повітряні порожнини, які протяглися до 400-500 мкм у довжину та до 100 мкм - у висоту. У клітинах обох епідермісів розміщуються хлоропласти (від 10 до 13 на зріз клітини), стільки ж хлоропластів налічується й у центральних клітинах паренхіми; хлоропласти в епідермальних клітинах розміщувалися на зовнішньому боці клітин біля клітинних оболонок, що контактували з водним середовищем; у паренхім- них клітинах хлоропласти розташовувалися рівномірно по всьому об'єму клітини.