ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.6. АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКІВ І СТЕБЕЛ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.6.3. Листки Nuphar lutea

Для рослин Nuphar lutea, які були зафіксовані на початку червня, характерна наявність плаваючих і підводних листків (рис.1.3.4; див. вставку V і підрозділ 1.3).

Плаваючі листки характеризуються дорзовентральним типом анатомічної будови (рис. 1.6.3.1, а, г, д; див. вставку Х). На поперечному зрізі пластинки видно багатошарову палісадну (4-5 шарів) і губчасту (7-9 шарів) паренхіму, великі повітряні порожнини (тяжі аеренхіми), які пронизують мезофіл від верхньої до нижньої епідерми. Середня товщина листкової пластинки в різних рослин коливалась: у прибережних рослин (частково затінених вербами), що зростали на глибині біля 1,8 м їхня товщина ста

новила 300 ± 15 мкм. У рослин, що зростали в місцях на глибині від 60 до 80 см, де була велика швидкість течії (5 м/с), і не було затінку, товщина плаваючих листкових пластинок становила 631 ± 17 мкм. Саме ці екземпляри ми й узяли для вимірів і дослідження анатомічних ознак (табл. 1.6.3.1). Зауважимо, що незалежно від товщини листка, співвідношення розмірів епідермальних клітин і клітин мезофілу не змінювалося.

Середні розміри клітин нижнього епідермісу більші, ніж верхнього. Характерною особливістю надводних листків є наявність у них великих тяжів аеренхіми, що тягнуться від верхнього епідермісу до губчастого мезофілу й перетинають майже кожні 2-4 ряди палісади (рис. 1.6.3.1, а, г). Аеренхіма в нижній частині листка розділяє пошарово всю губчасту паренхіму й контактує із суцільним субепідермальним шаром губчастої паренхіми (рис. 1.6.3.1, д). На верхній і нижній епідермах є продихи. Середня кількість хлоропластів на зрізі клітини палісади становить 15 ± 1,2, губчастої паренхіми - 12,0 ± 1,3 відповідно.

ТАБЛИЦЯ 1.6.3.1. Анатомічні ознаки листків Nuphar lutea

Підводні листки глечиків характеризуються ізолатеральною анатомією з недиференційованим мезофілом (рис. 1.6.3.1, б, в; див. вставку Х), товщина листкової пластинки підводних листків порівняно з товщиною надводних листків відповідних рослин в 3,6 раза менша у прибережних рослин та в 5,0-5,4 раза - в рослин, що зростали при прямому сонячному освітленні на швидкій течії. Продихи в підводних листках відсутні. Паренхіма складається із 4-5 шарів клітин, розділених повітряними порожнинами, що відокремлюють три шари верхньої паренхіми від шарів нижньої паренхіми. Висота повітряних порожнин на поперечному зрізі листка коливається від 17 до 30 мкм, тоді як ширина цих порожнин сильно різниться й може сягати понад 150 мкм.

Особливість структури підводних листків - це утворення в субепі- дермаьному шарі паренхіми двох петлеподібних вигинів клітинних оболонок у кожній клітині. Вигини утворюються на стику двох сусідніх клітин паренхіми кожного ряду в напрямку довгої осі підводного листка (а не по його висоті). Як правило, біля таких вигинів хлоропласти відсутні, вони розміщуються на верхньому та нижньому полюсі фотосинте- зуючих клітин.

Отже, встановлено, що підводні листки стрілолиста звичайного та глечиків, незалежно від глибини їх зростання, характеризуються тоншими листковими пластинками порівняно з надводними листками в тих самих особин. Очевидно, в підводних листках досліджуваних видів відбуваєть

ся адаптація листків на анатомічному рівні: зниження товщини листкової пластинки та збільшення розміру фотосинтезуючих епідермальних клітин, що перебувають у контакті з оточуючим середовищем - водою. Подібні дані описані й у інших видів гідрофітів, зокрема: у Elodea canadensis Michx. (Rascio et al., 1994), E. densa C.Rich.(Rascio et al., 1991), Hydrilla verticillata (L.) Royle (Magnin et al., 1997), кількох видів Potamogeton (Rascio, 2002), у яких товщина листкової пластинки становить усього 2-3 шари; а в інших видів - таких, як Myriophyllum, Ceratophyllum, чи Ranunculus листки стають сильно розсіченими, в них виявляються численні видовжені повітряні порожнини.