ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ПЕРШИЙ. МОРФОЛОГІЧНА ТА СТРУКТУРНО-ФУНКЦІОНАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКИ ВЕГЕТАТИВНИХ ОРГАНІВ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.6. АНАТОМІЧНА БУДОВА ЛИСТКІВ І СТЕБЕЛ ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН

1.6.4. Стебла рослин

Структура клітин стебел рослин, які повністю затоплюються, досліджена частково. Зміна структури різних клітин стебел затоплених рослин є прикладом мінливості даного органу (Kende et al., 1998; Mommer et al., 2006, a, b; Voesenek et al., 2006). Найбільший стрес для підводних рослин - це послаблення газового обміну, що спричиняє зниження кисню в стеблі (Jackson, Armstrong, 1999; Rijnders et al., 2000). Внутрішня втрата кисню може призвести до посиленого росту розтягуванням стебла, що сприяє виходу листків із води на поверхню й прискорює їхній контакт із повітрям (Voesenek et al., 2004). Видовжені повітряні порожнини в підводних стеблах і коренях збільшують дифузію атмосферного кисню через аеренхіму стебла, яке вийшло на поверхню (Armstrong, 1979).

Дослідження, здійснені останніми роками, дали змогу ідентифікувати нові аспекти пластичності стебел, які були індуковані затопленням, з використанням модельної системи Rumex palustris (Mommer et al. 2007). Показано, що повне затоплення стебла спричиняє низку змін на рівні структури листка. Товщина пластинки, кутикули та епідермальних клітинних оболонок стає меншою в акліматизованих листків, які розвивалися під водою, порівняно з не акліматизованими листками (Mommer et al., 2005). Така пластичність - наслідок посилення газового обміну між листками та водним оточенням після 10-добового затоплення (Mommer et al., 2006, b). Це відбувалося завдяки збільшенню вмісту кисню в стеблі, яке піднялося над водою (Mommer et al., 2004).

Японські дослідники (Sato et al., 2002) вивчали ріст стебла Potamogeton distinctus, яке утворилося із бруньок на коренях рослин, що перезимували в анаеробних підводних умовах. Розтягування стебла супроводжувалося

зниженням сухої маси його сегментів і зникненням запасів крохмалю з амілопластів клітин стебла. Тимчасом як загальний вміст амінокислот у стеблі (аланін, валін, лейцин, ізолейцин) зростав. На ранніх стадіях розтягування збільшився й вміст лактату в стеблі. Автори також довели, що за умов аноксії мічений вуглець (¹⁴С-глюкоза) включався в етанол; мітку виявили й в аланіні. Тобто було встановлено, що запасний крохмаль використовується як субстрат для росту після зимового періоду лише за умов аноксії. Цей факт було підтверджено й даними світлової мікроскопії на поперечних зрізах P. distinctus (L.) A. Benn., коли через три доби після початку розтягування стебла, крохмаль з амілопластів зникав (Sato et al., 2002).

Анатомічні ознаки надводних і підводних стебел у гетерофільних рослин за аналогією листків різної форми також відрізняться. Так, надводні стебла Ludwigia repens відрізняються від підводних такими ознаками: зменшенням об'єму аеренхіми, потовщенням кутикули, збільшенням вмісту целюлози та цукрів, а також зниженням вмісту лігніну, геміцелюлоз та крохмалю (табл. 1.6.4.1) (Little, 2003).

ТАБЛИЦЯ 1.6.4.1. Характеристика підводних і надводних стебел Ludwigia repens (Little, 2003)

Дослідження впливу швидкості водного потоку на морфологію стебла та фотосинтез у Veronica anagallis-aquatica L. (Scrophulariacea), що зростала в природних умовах за великої швидкості течії в річці Батісе (США), показали, що така швидкість впливає на анатомічні ознаки (Boeger, Poulson, 2003). У V. anagallis-aquatica частина з листків виступає над водою, решта - це підводні листки (занурені у воду). Автори встановили, що надводні стебла були довші, мали більший діаметр, більшу суху масу порівняно з підводними стеблами. А міжвузля надводних стебел були більш щільними порівняно з міжвузлями підводних стебел (Boeger, Poulson, 2003).

Сигналом для швидкого розтягування підводного стебла може бути фітогормон етилен (Malone, Ridge, 1983; Ridge, 1987). Етилен утворюється киснезалежним шляхом, ендогенна концентрація цього гормону визначається переважно швидкостями його синтезу та дифузії. Обидва шляхи характерні для підводного функціонування рослин. Відомі кілька генів біосинтезу, які відповідають за синтез АСС синтетази (ACS - 1 amino- cyclopropane-1-carboxyl acid synthase) та АСС оксидази (АСО - 1 amino- cyclopropane-1-carboxylacid oxidase) у разі затоплення (Rieu et al., 2005; Vriezen et al., 1999), дифузія ж етилену назовні (в оточуюче середовище) інгібується. Як наслідок - ендогенна концентрація стає підвищеною. Етилен утримується доти, доки в підводні стебла кисень продовжує дифундувати, тобто переходити з води у стебло (Mommer et al., 2004).