ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011
РОЗДІЛ ДРУГИЙ МЕХАНІЗМИ ПРОЯВУ ГЕТЕРОФІЛІЇ У РОСЛИН
2.1. ЕКЗОГЕННІ ФАКТОРИ, ЯКІ ВПЛИВАЮТЬ НА ФУНКЦІОНУВАННЯ ФОТОСИНТЕЗУЮЧИХ КЛІТИН ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН
2.1.1. Освітленість
Встановлено, що зміна інтенсивності освітленості може спричиняти гетерофілію в рослин (Ryerson, Dengler, 1994). Ці автори вивчали структурні показники листків Impatiens parviflora D.C. і Pothos aureus Linden ex Andre. Іншими авторами встановлено, що синє світло також індукує гетерофілію в Marsilea quadrifoliia (Lin, Yang, 1999). Фітохром може бути причетним до індукції гетерофілії в кількох видів (Goliber, Feldman, 1990). Оскільки далеке червоне світло може проникати на достатню глибину водойм, то фітохром має суттєве значення для підводних рослин.
Кількість і якість світла під водою відрізняються від такого над водною поверхнею. Це відбувається внаслідок того, що частина світла відбивається від поверхні води, а інша - поглинається водою та суспендованими у воді частинками (Sand-Jensen, Mebus, 1996). Так, у річці Рейн, де у воді наявно багато різних решток, прозорість води для світла становить менше 1% (Vervuren et al., 2003). Сезонність року також впливає на освітленість у воді. Незважаючи на це, гідрофіти здатні виживати й за дуже низького освітлення. Так, в експерименті з Rumex crispus, рослини могли жити від 4 місяців (при освітленні 0,4 мкМ квантів м-2с-1) до двох років (при освітленні 17 мкМ квантів м-2с-1, та режимі 16 год. освітлення/8 год. темнота на добу) (Mommer, Viser, 2005).
Д. Бодкін зі співавторами (Bodkin et al., 1980), вивчаючи вплив світла та температури на прояв гетерофілії в рослин Hippuris vulgaris, що зростали в природі у двох озерах Британії на глибині 1,5 м та в лабораторних умовах, показали, що формування надводних листків у лабораторних умовах на підводному стеблі відбувалось при високому значенні фотосинтетичної щільності потоку квантів сонячного світла (PPFD - photosynthetic рhoton density), яке становило 1000 мкМ квантів м-2-с-1. Це спостерігалося також і тоді, коли співвідношення червоного світла (660 нм) до далекого червоного світла (730 нм) було низьким, оскільки для глибоких вод більш характерне далеке червоне світло, а для повітряних мас (над водою) - червоне. Літом, у природних умовах, на озерах при подібному низькому співвідношенні червоного до далекого червоного світла й низькій температурі (менше +10о С), відбувається інгібування росту листків повітряної форми, формуються листки лише підводної форми. Причиною цього феномену може бути також зниження інтенсивності фотосинтезу (Bodkin et al., 1980). Серед водних рослин, що відповідають на зміни оточуючого середовища є Ranunculus aquatilis, у якого різні листкові типи утворюються з меристе- ми, що знаходиться під водою (Соок, 1969), при низькому співвідношенні близького червоного до далекого червоного світла (Bodkin et al., 1980) та високій щільності синього світла (Lin, Yang 1999).
Встановлено, що щільність фотосинтетичного потоку квантів сонячного світла впливає на ефективність фотоситеми ІІ (ФСП) у плаваючих і підводних листків Chamaegigas intrepidus (Woitke et al., 2004). Дослідники показали, що транспорт електронів у ФСП в умовах контрольованого освітлення був у 3-4 рази вищим у плаваючих листків порівняно з таким у підводних листків. Ці два типи листків виявили специфічну адаптацію до оточуючих умов середовища, зокрема, до щільності потоку квантів сонячного світла: плаваючі листки адаптувалися до високого рівня PPFD, а підводні - до зниженого рівня PPFD.