ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011
РОЗДІЛ ДРУГИЙ МЕХАНІЗМИ ПРОЯВУ ГЕТЕРОФІЛІЇ У РОСЛИН
2.1. ЕКЗОГЕННІ ФАКТОРИ, ЯКІ ВПЛИВАЮТЬ НА ФУНКЦІОНУВАННЯ ФОТОСИНТЕЗУЮЧИХ КЛІТИН ГЕТЕРОФІЛЬНИХ РОСЛИН
2.1.2. Субстрати вуглецевого живлення
Вміст вуглекислого газу у воді впливає на формування листків у гете- рофільних рослин. Дж. Тітус і П. Саліван при дослідженні впливу природних змін на формування різних типів листків у Nuphar variegate показали, що низька концентрація СО2 спричиняє переважно розвиток плаваючих листків порівняно з підводними (Titus, Sullivan, 2001). Це відповідає результатам інших спостережень, за якими велика кількість підводних листків утворюються при високому вмісті СО2 в озері (Bristow, 1969). Збагачення грунту й води на вміст СО2 також спричиняє розвиток плаваючих листків, ці два фактори призводять до прискорення росту та розвитку рослини. Виміри концентрації внутрішнього кисню в черешках підводних рослин Rumex palustris (Rijnders et al., 2000; Mommer et al., 2004) показали збільшення концентрації кисню на світлі за наявності обмеженого вмісту розчиненого СО2 у воді при затопленні. Незважаючи на те, що у воді вуглекислий газ у 28 разів краще розчиняється, ніж кисень, він характеризується низькою швидкістю дифузії. Саме тому підводні листки збільшують свою поверхню для оптимального поглинання СО2, середній вміст якого у воді коливається від 3 до 100 мкМ (Mommer, Viser, 2005), і мають дуже тонку кутикулу в епідермальних клітинах для оптимального газообміну з водним середовищем (Rascio et al., 1999), що було показано у видів Ranunculus aquatilis (Bruni et al., 1996) і Elodea nuttalii (Jones et al., 2000).
Відомо, що деякі вищі водні рослини пристосувалась засвоювати тільки СО2, інші - СО2 і НСО3--форми неорганічного вуглецю, що розчинені у воді (Allen, Spence, 1981; Bowes, Sulvicci, 1989; Prins, Elzenga 1989; Madsen, 1993; Newnam, Raven 1993; Raven 1994; Rascio et al., 1998; 1999). Тому фотосинтетичний апарат гідрофітів залежить від співвідношення СО2 до НСО3-(Smith, Walker, 1981; Madsen, Maberty, 1991). СО2 має високу розчинність у воді, але низький коефіцієнт дифузії, який для води становить 1.7 х 10-6м2 /с при 20оС (Smith, Walker, 1981; Madsen, Maberty, 1991). У листках гідрофітів активно працює система поглинання з води НСО3--форми неорганічного вуглецю, яка за участю ферменту карбоан- гідролази (P-carbonk acid anhydrase - КФ. 4.2.1.1) каталізує перетворення НСО3- у СО2 за наступною реакцією:
Встановлено, що за такої реакції іони гідроксилів вивільняються в оточуюче середовище навколо листка. Це призводить до швидких змін рН водного оточення й балансу між СО2та НСО3-.
Використання НСО3- є вуглець-концентраційний механізмом, який часто поєднується з метаболізмом С4-типу, характерним для Hydrilla verticillata (Holaday, Bowes 1980; Magnin etal., 1997; Reiskind et al., 1997), Elodea canadensis (Elzenga, Prins, 1989) та E. densa (Browse et al., 1979; Casati et al., 2000). Для цього типу метаболізму властива наявність відмінностей між карбоксилюючими ферментами в клітинах обгортки провідних пучків у суходільних рослин (Magnin et al., 1997). Тим часом, у водних рослин обгортки провідних пучків відсутні, відмінності наявні лише між локалізацією ферментів карбоксилювання у С3- та С4-типів (Reiskind et al., 1997; Cаsati et al., 2000).
Інший шлях, який є альтернативним карбоксилюючому шляху, - САМ фотосинтез (crassulacean acid metabolism). При цьому типі фотосинтезу відбувається поділ асиміляції CO2 і циклу Кальвіна не в просторі як у С4 рослин, а в часі. Вночі у вакуолях накопляється малат, а вдень - відбувається цикл Кальвіна. Цей механізм дозволяє максимально економити воду, проте він менш ефективний, ніж С4- і С3-типи. САМ фотосинтез описано в Lobelia dortmanna L. і Littorella uniflora (Robe, Griffiths, 1992; 1998; Madsen, Maberty, 1991). Ці види можуть використовувати СО2 з оточуючого грунту, в якому утворення СО2 відбувається внаслідок дихання мікроорганізмів (Pedersen, Sand-Jensen, 1997; Pederson et al., 2006). Вуглекислий газ з грунту дифундує в середину коріння, а потім газ піднімається по концентраційному градієнту в стеблову та листкову аеренхіми, які для оптимального фотосинтезу здатні фіксувати низький рівень вуглекислого газу.
Встановлено, що СО2 може вільно проникати крізь плазмалему клітин, тоді як НСО3- не може. Тому в гідрофітів перетворення НСО3- у СО2, відбувається в апопласті, або ж транспорт НСО3- здійснюється через плазмалему за допомогою транспортерів, які були виявлені в клітинах ціанобактерій та водоростей (Badger, Price, 1992; Raven, 1994; 1996; Beer 1998; Andria et al., 1999; Kaplan, Reinhold, 1999; Morroney, Somanchi, 1999). У ціанобактерій та водоростей активний транспорт НСО3- відбувається паралельно із симпортом Н+, що також показано й у клітинах Elodea nuttalii (Eighmy et al., 1991; Fagerberg et al., 1991).
На листках вищих водних рослин виявлено поляризацію: на нижній поверхні листків відбувається перетворення НСО3- у СО2, тоді як на верхній поверхні листків проходить витік іонів Н+; ці процеси в основному відбуваються на світлі (Miedema, Prins, 1992). Активність карбоангідрази виявлена в Ranunculus penicillatus Dumort. (Newman, Raven 1993), R. trichophyllus Chaix (Rascio et al., 1999), Ceratophyllum demersum (Rascio et al., 1998), але в інших видів, Potamogeton lucens (Staal et al., 1989) і Elodea canadensis цей фермент не відіграє суттєвої ролі (Rascio, 2002).
У той же час, на полярних рослинах Potamogeton lucens та кількох видів роду Elodea показано, що полярне поглинання НСО3- і виділення гідроксилів супроводжуються катіонним транспортом з нижньої поверхні листка до верхньої. Цей транспорт супроводжується утворенням певного електричного потенціалу, що робить верхній бік листка від'ємно зарядженим по відношенню до нижнього боку (Miedema et al., 1980; Miedema, Prins, 1992). У харових водоростей зареєстровано 7 мВ між двома потоками, тоді як у P. lucens - 40 мВ. НСО3- рухається по клітинній оболонці, проте транспортуватися прямо крізь цитоплазматичну мембрану не можуть. Це відбувається лише за допомогою котранспорту з іонами водню та в разі роботи Н+-АТФази. Наявність протонної помпи веде до виштовхування Н+ і підкислення апопласту, що забезпечує перетворення НСО3- у СО2, та витік гідроксилів із верхнього епідермісу (Miedema, Prins, 1992; Rascio, 2002). Дослідження асиміляції вуглецю при фотосинтезі з використанням мічених 14СО2 та Н14СО3 на підводних листках P. lucens показали, що насичення вуглекислим газом відбувається при використанні як СО2, так і НСО3- через 12 хв після початку освітлення (Lucas et al., 1978). Автори припустили, що надходження НСО3- у листки може певним чином координуватись із транспортом іонів натрію.