ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ДРУГИЙ МЕХАНІЗМИ ПРОЯВУ ГЕТЕРОФІЛІЇ У РОСЛИН

2.2. ЕНДОГЕННІ МЕХАНІЗМИ ПРОЯВУ ГЕТЕРОФІЛІЇ У РОСЛИН

2.2.1. Фітогормональна регуляція

Відомо, що фітогормони діють на різних рівнях організації рослинного організму: вони можуть регулювати ріст клітин, активувати хроматин, взаємодіяти із білками-рецепторами та посилювати синтез всіх типів РНК, контролюючи синтез ядерних і цитоплазматичних білків (Медве- дєв, 2004). Експериментальними працями доведено суттєву роль фіто- гормонів у функціонуванні підводних і надводних листків рослин, для яких характерна гетерофілія. В експериментах з аплікацією екзогенної абсцизової кислоти (АБК) і гіберелової кислоти (ГК) виявлена їхня пряма дія на морфологію листка. Ці дослідження проведені на рослинах Hippuris vulgaris i Potamogeton palustris L., які зростали на глибині до 3 метрів (Bodkin et al., 1980). На такій глибині інтенсивність далекого червоного світла сильно зменшується, а співвідношення червоного до далекого червоного світла змінюється зі збільшенням глибини. Показано, що відповідь рослини на затоплення опосередкована саме дією фітогормо- нів (табл. 2.2.1.1).

ТАБЛИЦЯ 2.2.1.1. Дія АБК на листки Hippuris vulgaris , які зросли під водою (Wells, Pigliucci, 2000)

В експериментальних умовах, при виході підводних листків із води на її поверхню, спостерігається явище гетерофілії, в якому абсцизова кислота відіграє ключову роль. Т.Е. Голібер і Л.Дж. Фелдман (Goliber, Feldman, 1989) показали, що в повітряних листках Hippuris vulgaris збільшується вміст АБК порівняно з підводними листками. Гетерофілія у вищих водних рослин може виникати й у лабораторних умовах під час обробки рослин фітогормонами. Це було доведено на листках Ludwigia arcuata, яку культивували в лабораторії (Asuka Kuwabara et al., 2000). Автори допускають, що зміни форми листків можуть відбуватися при дії певних сигналів, які йдуть від АБК.

Під час обробки бульб Potamogeton nodus 10^-5 М розчином АБК замість підводних листків утворювалися плаваючі листки, які на верхній стороні мали продихи, і співвідношення ширини до довжини листка збільшувалося порівняно з підводними. Ці ефекти частково чи повністю спостерігались й при використанні АБК у комбінації з гібереловою кислотою, кінетином або бензиладеніном (Anderson, 1978; 1982).

У гетерофільних водних рослин за аналогією до суходільних рослин вплив гіберелінів також досить значний. Підводні листки в Callitriche heterophyllae (Deschamp, Cook 1984) і C. platicarpa Kutz. (Musgrave et al., 1972) під дією фітогормонів стають значно розсіченими, але в першого виду щільність продихів була знижена, а в другого виду - збільшена порівняно з контрольними рослинами. У виду Proserpinaca palustris (Kane, 1984; Kane, Albert, 1999) листки, які вийшли з води на поверхню мають розсічену форму, причому щільність продихів збільшена порівняно з листками, що були у воді.

АБК є посередником, що індукує формування листків певної форми в рослин, для яких характерна гетерофілія (Lin, 2002). Встановлено, що у видів Hippuris vulgaris і Marsileaquadrifolia збільшення рівня ендогенної АБК корелює з морфологічними змінами при виникненні гетерофілії (Goliber, Feldman, 1989; Lin, Yang, 1999).

Показано, що вміст АБК збільшується у відповідь на дію далекого червоного світла (Goliber, 1989). АБК залучена до фітохромної сигналізації при зміні інтенсивності світла. Це було виявлено при дослідженні Hippuris vulgaris. Тимчасом у іншого виду, Marsilea quadrifolia, синє світло викликало індукцію гетерофілії без синтезу de novo АБК (Lin, Yang, 1999). Крім того, ці автори встановили, що вміст АБК у повітряних листках M. quadrifolia був подібний до вмісту АБК у підводних листках. Як вважають автори, у рослині є незалежні сигнальні шляхи для регуляції гетерофілії, і деякі з них не опосередковані дією АБК (Lin, Yang, 1999). Встановлено, що в H. vulgaris зміни вмісту АБК корелюють з посиленням освітленості та пригніченням фітохрому в повітряного типу листків (Goliber, 1989). Отже, АБК є сигналом для фітоморфогенезу в H. vulgaris.

Дія АБК проявляється не завжди (Deschamp, Cook, 1984; Bruni et al., 1996; Lin, Yang 1999). Вважають, що цей фітогормон діє лише на листки, які розвиваються або тільки почали формуватися. Тим часом дія АБК на листки, які повністю розвинулися, неефективна (Yang et al., 1995; Gee, Anderson 1998; Hsu et al., 2001). Останні автори (Hsu et al., 2001) вважають, що мішенню для АБК на тканинному рівні є апекс стебла, з якого розвивається підводна чи повітряна форма листків. АБК впливає на генетичну програму, яка кодує певний тип (повітряний) морфології листкової пластинки при гетерофілії.

Гіберелова кислота (ГК) впливає зовсім інакше на морфологію листка порівняно з дією АБК (Deschamp, Cooke, 1984). Встановлена видова залежність прояву гетерофілії в рослин від дії гіберелової кислоти. Водна папороть Marsilea drummondii Braun., гідрофіти Potamogeton nodosus та Callitriche heterophylla відповідають на дію ГК утворенням листків, які подібні до підводних за формою, тоді як у водного гіацинту (Eichornia crassipes), навпаки, утворюються типові повітряні листки (Watson et al, 1982).У Eichorniacrassipes ГК сприяє формуванню суходільного типу листів (Watson et al., 1982). C.n. Вел і М. Піглусі припустили, що ГК у цьому випадку може викликати формування підводного типу листків, аналогічно дії короткого дня (Well, Pigliucci, 2000).

Нещодавно А. Кувабара зі співавторами (Kuwabara et al., 2003), досліджуючи дію етилену та АБК на прояв гетерофілії в листків Ludwigia arcuata, показали, що обробка їх етиленом спричинила утворення підводного типу листків на повітряному стеблі цього виду. Виміри концентрації етилену в підводних стеблах показали, що його концентрація була вища, ніж у надводних стеблах (Kuwabara et al., 2003). Крім того, доведено, що етилен також сприяє підводному розтягуванню як листків рису (Oryza sativa), так і болотного щавлю (Rumex palustris) (Jackson, 2007).

Показано, що сигналом для швидкого росту стебла під водою є фі- тогормон етилен (Malone, Ridge, 1983; Ridge, 1987; Voesenek et al., 2003; 2004) . Встановлена пряма кореляція швидкості біосинтезу та його вмісту: активація біосинтезу цього фітогормону залежить від швидкості його дифузії з рослини. Ендогенна концентрація синтезованого етилену в підводних листках поступово збільшується, тому що його дифузія з листків у оточуючий шар води інгібується із-за щільності води. У синтезі етилену бере участь фермент ACS-синтетаза, а в його окисленні - фермент АСС-оксидаза (Vriezen et al., 1999; Van der Straeten et al., 2001; Rieu et al., 2005) , активність яких, очевидно, суттєво змінюється в підводних листках.