ГЕТЕРОФІЛІЯ У РОСЛИН - О.М. НЕДУХА - 2011

РОЗДІЛ ДРУГИЙ МЕХАНІЗМИ ПРОЯВУ ГЕТЕРОФІЛІЇ У РОСЛИН

Висновки

Існування гетерофілії у вищих водних рослин обумовлене не лише ендогенними факторами, а й екзогенними, зокрема: наявністю водного оточення навколо занурених у воду листків, зниженням освітленості і зміненим вмістом СО₂, для якого характерний низький коефіцієнт дифузії у воді; зміною спектра світла у воді залежно від глибини занурення пагона; зміною температури; підвищеною вологістю грунту довкола коренів гідрофітів, зниженим вмістом кисню у мулистому або піщаному грунті, а також підвищеним вмістом солей.

На основі комплексних даних вивчення механізмів вияву гетерофілії у водних і суходільних рослин досліджена роль фітогормонів, експресії певних генів, синтезу аморфної та кристалічної целюлози у клітинних оболонках листків, що різняться формою. Оскільки, в підводних чи суходільних умовах листки гетерофільних рослин проходять усі фази розвитку - від їхнього закладення, зрілості до природного відмирання, то виявлені в них відмінності можуть бути віднесені до ендогенних адаптивних механізмів, зокрема:

✵ перерозподіл фітогормонів (АБК, етилену та ГК) у гетерофільних рослин - збільшення кількості АБК, зниження вмісту ГК та етилену в повітряних листках, тимчасом як у підводних листках спостерігається протилежне: збільшується вміст ГК і етилену та знижується - АБК. Це відбувається внаслідок регуляції синтезу фітогормонів та їх впливу на експресію генів.

✵ вплив гібереліну та етилену на експресію генів, залучених до регуляції клітинного циклу та розтягування клітин. У підводних листках порівняно з надводними листками спостерігається посилена активація мРНК, які кодують експансини А й B, ендотрансглікозилази (гідролази), цикліни (CYC2Os1) і циклінзалежну кіназу (OsACO), α-амілазу (OsAmy3D) та ін., що впливає на зміну швидкості поділу й росту клітин;

✵ зниження відносного вмісту іонів кальцію - одного із вторинних посередників у хлоропластах підводних листків порівняно з надводними листками, що досягається, найімовірніше, частковим інгібуванням/зміною швидкості кальцій-залежних процесів у хлоропластах, а саме, синтезу хлорофілів і репарації реакційних центрів ФС ІІ, а також впливом Са²⁺ на активацію НАД-кінази та ферментів циклу Кальвіна;

✵ перерозподіл форм целюлози у клітинних оболонках листків гете- рофільних рослин - збільшення вмісту аморфної форми целюлози та зниження її кристалічної форми у підводних листках порівняно з надводними листками повітряно-водних рослин і з листками суходільних рослин. Зростання вмісту аморфної форми целюлози та збільшення співвідношення аморфної/ кристалічної форм дають змогу розглядати такий феномен як один зі шляхів активації апопластного водного транспорту в підводних листках у зв'язку з тим, що молекули аморфної форми целюлози мають здатність до абсорбції молекул води, тоді як кристалічна целюлоза не здатна поглинати воду.

Загалом, на основі одержаних даних можна зробити висновок що структурно-функціональні відмінності листків і стебел у гетерофільних водних рослин спричиняються дією клітинних механізмів, які обумовлюють ріст і функціонування цих органів залежно від різких змін оточуючого середовища: повітря ↔ водне середовище.