БОТАНІКА курс лекцій для здобувачів ступеня вищої освіти «Бакалавр» напряму «Агрономія» - 2016
ЛЕКЦІЯ 3. Продукти життєдіяльності рослинної клітини
Вакуолярна система. Розвиток і структура. Роль у життєдіяльності клітини. Клітинний сік та його хімічний склад: органічні речовини; неорганічні речовини. Фізіологічно активні речовини. Ферменти. Фітогормони. Вітаміни. Антибіотики. Фітонциди. Продукти обміну і запасання речовин. Вуглеводи. Ліпіди. Жирні олії. Кутин. Суберин. Воски. Фосфоліпіди. Конституційні і запасні білки. Амінокислоти. Поліпептиди. Отруйні речовини. Клітинна оболонка. Походження, фізичні властивості, хімічний склад і функції. Значення клітинної оболонки.
Вакуолі (від лат. Vacuus - порожнина), порожнина в цитоплазмі, виповнена рідким вмістом, який називається клітинним соком. В процесі росту дрібні вакуолі, які зливаючись збільшуються в розмірах, займаючи весь об’єм клітини (до 90 %). Вакуоля обмежена внутрішньою мембраною цитоплазми - тонопластом.
Число і розмір вакуолей у клітині змінюється з її віком. У молодих клітин виникає багато дрібних вакуолей - провакуолей. Вони з’являються у вигляді мікропухирців, що відокремлюються від ендоплазматичної сітки. З нагромадженням клітинного соку провакуолі збільшуються в розмірах і зливаються між собою. У клітин, що старіють, вакуолі зливаються в одну центральну вакуолю, яка відтісняє протопласт до периферії клітини. Вода до вакуолі надходить крізь тонопласт завдяки осмосу, що спричинений вищою концентрацією розчину клітинного соку. Речовини до вакуолі надходять шляхом активного транспорту, або ж в мембранних пухирцях, які найчастіше є похідними комплексу Гольджі.
Функції вакуолей:
- вони, утримуючи клітину в стані тургору, виконують разом з клітинною оболонкою опорну функцію;
- містять гідролітичні ферменти, що розщеплюють складні сполуки.
- вакуолі накопичують у собі певні речовини.
Серед них є запасні поживні речовини. Так у насінні квасолі і гороху вакуолі містять велику кількість білків. Коли насіння проростає білки розщеплюються ферментами, а амінокислоти транспортуються через тонопласт у циптоплазму. Також вакуолі можуть зберігати пігменти, такі як антоціанін, зокрема у пелюстках для приваблення запилювачів. Ці органели також можуть містити речовини з неприємним смаком або отруйні, такі, як алкалоїди або глікозиди, що відлякують тварин і захищають рослини від поїдання.
Хімічний склад може змінюватися: вода, в якій у вигляді розчину або колоїдів різні речовини (солі, цукри, органічні кислоти, розчинні сполуки, білки, ліпіди, фенольні сполуки (антоціан та антохлор), таніни, алкалоїди. Концентрація клітинного соку змінюється від 0,4 до 0,6 М, серед мінеральних речовин переважають іони Na+, K+, Mg2+, Cl-, SO42-, PO43-. При збільшенні концентрації речовина в результаті зневоднення (зневоднення насіння) кристалізується.
Вода до вакуолі потрапляє крізь тонопласт завдяки осмосу, який спричинений високою концентрацією розчину клітинного соку. Речовини до вакуолі надходять шляхом активного транспорту або в мембранних пухирцях АГ.
Пігменти клітинного соку забарвлюють клітинний сік у яскраво червоний, фіалковий, синій або жовтий кольори різних відтінків. Найбільш поширеними є сполуки типу глікозидів - антоціани та антохлори.
Антоціани зумовлюють фіалковий і червоний кольори плодів вишні, сливи, суниці, коренеплодів буряка, редиски. Антоціани змінюють забарвлення залежно від рН клітинного соку: при лужній реакції - синій і блакитний, нейтральній - фіалкове, в кислому середовищі - рожеві. Клітинний сік може змінювати забарвлення від фізіологічного стану рослин: віночок рослин із родини шорстколистих до запилення мають рожеве або червоне забарвлення, а після запилення - синє або блакитне.
Наявність їх підвищує активність поглинання світла: при цьому використовується спектр світла, який не поглинають хлоропласти, підвищується температура органів, що захищає рослину від негативного впливу низьких температур.
Антохлори - жовті пігменти (квітки лядвенцю, льонку, жоржин) з метою запилення квітки і поширення плодів.
Функції:
1. Опорна - утримують клітину в стані тургору, виконуючи разом з клітинною стінкою опорну.
2. Накопичують речовини (запасні речовини клітин насіння, які приваблюють для запилення і поширення шляхом поїдання або отруйні алкалоїди або глікозиди, які відлякують тварин і захищають від поїдання).
3. Розщеплення полімерів і складних речовин до мономерів чи складових у зв’язку з наявними в них гідролітичними ферментами.
Включення - тверді речовини або рідини, що мають певну будову, можуть накопичуватися в матриксі цитоплазми, органоїдів, вакуолях, клітинній оболонці в аморфному або кристалічному вигляді. Це запасні поживні речовини, мінеральні речовини, органічні (смоли, таніни, камеді, каучук, алкалоїди). Запасні речовини: білки, жири, вуглеводи.
Вуглеводи. Крохмаль (С6Н12О6) утворюється в хлоропластах в процесі фотосинтезу (первинний крохмаль), зберігається в пластидах доки в клітині є залишкит вуглеводів. → ферментативне перетворення в глюкозу, яка транспортується з листка на побудову органів живлення тканин і про запас. Запасний крохмаль утворюється в лейкопластах у вигляді крохмальних зерен. В одній пластиді може бути 1 - декілька крохмальних зерен, які залишаються роз’єднаними (прості крохмальні зерна) або утворюють складне крохмальне зерно. Крохмальне зерно формується навколо центра нашарування шляхом накладання шарів. При рівномірному накладанні шарів формуються концентричні крохмальні зерна (зернівка пшениці), при нерівномірних - ексцентричні (бульба картоплі).
Найбільше в насінні, бульбах, кореневищах, цибулинах, в паренхімі вторинних провідних пучків.
Білки у вигляді аморфних або кристалічних відкладень. Аморфний білок утворює безформні маси. Кристалічний білок має властивості і кристалів, і колоїдів, тому називаєтьсяч кристалоїдом (клейковина в зернівках пшениці в комплексі із крохмалем). В ендоспермі - алейронові зерна, які формуються в процесі визрівання насіння. При цьому вакуолі в клітинах підсихають, втрачають воду, а білкові речовини кристалізуються з мінеральними солями. Сформоване алейронове зерно складається із білкової оболонки, білкового утворення (кристалоїда) та дрібних кристалічних включень, утворених мінеральними солями - глобоїдів, що містять фосфор. - складні алейронові зерна. При проростанні насіння білки та глобоїди розчиняються у воді.
У простих алейронових зерен білків має вигляд аморфної маси (бобові, кукурудза). Запасні білки зустрічаються в ядрі, пластидах, мітохондріях, ЕПР.
Жири і жироподібні речовини. Термін «жири» використовують для ефірів жирних кислот і гліцерину, а й подібних до них речовин, які об’єднуються в групу ліпідів. Жирні олії розглядаються як рідкі жири. До жирів подібні віск, суберин і кутин (оболонка, епідерміс) - захисна функція; фосфатиди і стеарини.
Розташовані в насінні, спорах, зародках, в меристематичних клітинах. Стан рідкий (краплини різного розміру в цитоплазмі) або твердий. Виникають в цитоплазмі або лейкопластах.
Ефірні олії - леткі ароматичні речовини (у хвойних - у всіх тканинах, у троянди - в пелюстках, шкірках плодів апельсину, корі і листках коричне дерево, в плодах мускатного горіха).
Мінеральні солі у вигляді солей азотної (нітрати) - кропива жалка, щириця загнута, грицики, соняшник, картопля, квасоля; фосфорної (фосфати) - черешки і листки кінського щавлю, цибуклі, часнику; соляної кислот (хлориди) - у рослин посушливих місцезростань тощо.
Органічні кислоти у вигляді солей або вільному стані (щавелева, винна, яблучна, лимонна к-ти). У плодах (лимони, смородина, яблука, виноград). Вміст кислот змінюється при достиганні. Відіграють значну роль у харчуванні людини.
Кристали. Мінеральні речовини відкладаються у вигляді солей кальцію (моно- і тригідратні солі, що утворюють кристалічний пісок, октаедри, ромбоедри) або оксидів кремнію. Вони можуть утворювати друзи і сферити, видовжені стилоїди, що об’єднуються в пучки - рафіди.
Зустрічаються у вакуолях або цитоплазмі звичайних клітин або спеціалізованих (ідіобластах).
Фізіологічно-активні речовини, які виробляються цитоплазмою та іншими органоїдами клітини та втратили безпосередній зв’язок з проторпластом, зберігають свою активність навіть при руйнуванні клітини.
І. Ферменти (ензими, Е) - клітинні каталізатори біохімічних реакцій, які прискорюють швидкість біохімічних реакцій в сотні і тисячі разів. Відкриті в 1819 р. російським вченим К. Кірхгофом. Відомо близько 2000 ферментів. Основа фермента це білки + небілкова частина (вітаміни, метали тощо). Всі біохімічні процеси відбуваються послідовно, кожну реакцію каталізує специфічний фермент.
Класифікація ферментів:
1. Гідролази каталізують розщеплення складних органічних сполук на простіші з участю води (протеази - розщеплення і синтез білків, ліпази - жирів, фосфотази - складні ефіри фосфорної кислоти).
2. Ліази реакції негідролітичного розщеплення з утворенням подвійних зв’язків.
3. Оксидоредуктази - окислювально-відновлювальні ферменти в реакціях під час дихання і бродіння (оксидоредуктази, дегідрогенази).
4. Трансферази (ферменти перенесення) каталізують перенесення молекул та атомних угруповань від однієї сполуки до іншої (залишків фосмфорної кислоти, моносахаридів, а/к).
5. Ізомерази - каталізують перетворення органічних сполук на їхні ізомери внаслідок внутрішньомолекулярних переміщень атомів.
6. Лігази - каталізують синтез складних органічних сполук із простіших. Дію ферментів використовують у багатьох технологічних процесах різних галузей промисловості, виноробстві, силосуванні тощо.
II. Вітаміни - фізіологічно активні речовини з різною фізіологічною дією. Це коферменти, без яких не буває взаємодії ферменту і субстрату. Синтезуються лише рослинами. Відомо близько 40 вітамінів, їх поділяють на водорозчинні (накопичуються в клітинному соці) та жиророзчинні (накопичуються в цитоплазмі).
III. Фітогормони - органічні сполуки, гормони, які виробляє протопласт рослинної клітини. Регулюють ріст, розвиток і розмноження клітин. Діють не безпосередньо, а через зміну обміну речовин. Утворюються в верхівках пагонів, переносяться в інші частини рослини і регулюють фізіологічні процеси.
Класифікація:
ауксини (зв’язуються з білками цитоплазми, зумовлюють розтягнення клітин в довжину, пом’якшуючи клітинну стінку)
цитокініни стимулюють поділ клітин, прискорюють проростання насіння;
гіберіліни стимулюють ріст рослин, прискорюють проростання насіння
До фітогормонів належать також інгибітори росту (пригнічують дію ростових речовин).
IV. Фітонциди - комплекс органічних сполук, які мають бактеріцидну, антигрибкову, протистоцидну дію тощо.
Функція - регуляція мікробної флори повітря, підтримання стабільності біологічного середовища. Добувають антибіотики, що використовуються в медичній практиці і с/г. Діють на збудників дизентерії, холери, туберкульозу, газової гангрени, черевного тиф, вірусу грипу.
Клітинна оболонка (стінка) - продукт життєдіяльності цитоплазми. Функція: захищає вміст клітини від пошкоджень, надає певної форми, бере участь у поглинанні і проведенні речовин, транспірації і виділенні речовин із клітини.
Як правило, оболонка безбарвна, прозора, легко пропускає сонячні промені, по ній може пересуватися вода з розчиненими низькомолекулярними речовинами.
При відмиранні протопласта клітини оболонки часто зберігаються і клітини продовжують виконувати різні функції.
Складається із серединної пластинки, первинної і вторинної оболонок. В оболонці є пори, перфорації і плазмодесми.
Серединна пластинка - аморфний міжклітинний шар між первинними оболонками сусідніх клітин. Першою утворюється під час поділу клітин. Складається із пектинових полісахаридів. При тривалому кип’ятінні вони екстрагуються водою.
Первинна оболонка відкладається із середини клітини на серединну пластинку. Здатна до росту і потовщення. Основною складовою є целюлоза (С6Ні2О6)п, ланцюжки якої розміщуються паралельно одна до одної і групуються по декілька десятків, утворюючи тривимірні грати - міцели, що складається із 100 целюлозних молекул. Міцели групуються в мікрофібрили, а останні у фібрили, які видно у світловий мікроскоп. Полімолекулярні волокна - мікрофібрили, занурені у полісахаридний матрикс, основним компонентом якого є пектин. Мікрофібрили еластичні і міцні на розрив.
Вторинна оболонка - додаткові шари, що відкладаються на первинну оболонку із сторони цитоплазми. Вона складається із мікрофібрил целюлози, розташованих у полісахаридному матриксі із геміцелюлози і невеликої кількості пектину.
Ріст клітинної стінки. Первинна оболонка має товщину 0,1-0,5 мкм. Побудова первинної оболонки та її ріст пов’язані із діяльністю органоїдів (АГ) і плазмалеми. Ріст клітини супроводжується збільшенням об’єму. При цьому відбувається поверхневий ріст внаслідок вклинення нових міцел целюлози в клітинну оболонку між більш старими, що сприяє її розтягуванню. Такий ріст називається інтусусцепція.
Коли ріст клітин закінчується, клітинна оболонка може потовщуватися шляхом послідовного відкладання нових міцел
целюлози в напрямку порожнини клітини і призводить до зменшення порожнини - апозиція.
Видозміни клітинної оболонки. Крім пектинових речовин і геміцелюлоз в матриксі можуть відкладатися інші речовини. До 30 % вмісту компоненту матриксу входить поліфенол лігнин, відкладання якого призводить до підвищення твердості оболонки, зникнення еластичності, зниження проникності для води, - здерев’яніння.
У клітинах надземних органів може міститися значна кількість мінеральних речовин (кремнезем або оксалат кальцію). які надають оболонці твердість і крихкість (у хвощів, осокових і злаків) - мінералізація.
Оболонки клітин поверхневих органів можуть містити кутин та віск, які виконують захисну функцію, знаходяться у вигляді плівки - кутинізація.
При відкладанні жироподібної речовини суберину, що є сумішшю ефірів полімерних насичених і ненасичених жирних кислот. Такі стінки не пропускають воду і гази, тому протопласт поступово відмирає, а вторинна зміна називається окорковіння.
Ослизнення - оболонка вкривається слизом з целюлози і пектину.
Пора - непотовщена ділянка оболонки у вигляді заглибини. Через пори проходять у сусідні клітини тяжі цитоплазми, які називаються плазмодесми. Виникають внаслідок нерівномірного потовщення первинної (первинні порові поля), які характерні для оболонок меристематичних клітин.
Порові поля вторинної клітинних оболонок можуть виникати над первинними поровими полями або на тих ділянках, де порових полів немає. Пора однієї клітини відповідає порі сусідньої клітини - пара пор. Замикаюча плівка є загальною для обох пор і складається із двох первинних оболонок і шару міжклітинної речовини.
Мацерація - процес роз’єднання клітин внаслідок руйнування міжклітинної речовини. Буває природна (у перестиглих плодів кавуна, груші, черешках листків перед листопадом) - пектинові речовини серединної пластинки переходять у розчинний стан, а потім вимиваються водою; штучну мацерацію проводять при промисловому виділенні волокон з прядивних культур (льону, конопель).