БОТАНІКА курс лекцій для здобувачів ступеня вищої освіти «Бакалавр» напряму «Агрономія» - 2016
ЛЕКЦІЯ 5. Вегетативні органи рослин. Корінь. Пагін. Листок
Поняття про вегетативні органи рослин. Формування і будова. Морфологія проростків рослин. Основні закономірності розміщення органів: метамерія, симетрія, полярність, геотропізм, геліотропізм. Аналогічні та гомологічні органи. Формування кореня в онтогенезі та в процесі еволюції. Функції коренів. Морфологія кореня. Типи коренів. Коренева система. Мікроскопічна будова. Походження і розвиток первинних тканин кореня. Зони кореня. Первинна будова кореня. Виникнення камбію і роль перициклу у вторинному потовщенні кореня. Особливості будови коренеплодів. Метаморфози кореня. Симбіоз коренів з бульбочковими бактеріями. Мікориза, її види і значення в практиці сільського і лісового господарства. Поняття про пагін та його функції. Макроскопічна будова. Типи пагонів за будовою, розміщенням, призначенням. Ріст пагона. Галуження пагонів. Бруньки, їх будова, типи і значення. Кущіння злаків. Закономірності розміщення листків. Біологічні типи пагонів. Метаморфози пагонів. Стебло. Визначення поняття і функції стебла. Макроскопічна будова. Мікроскопічна будова. Первинна будова стебла двосім’ядольних рослин. Вторинна будова стебла. Типи будови стебла двосім’ядольних рослин. Особливості будови стебла голонасінних рослин. Будова стебла односім’ядольних рослин. Використання лубу та деревини. Визначення поняття і функція листка. Походження і розвиток листка. Макроскопічна будова. Морфологія листка, його частин. Типи листків. Листки злаків. Формації листків. Розмір і тривалість життя листків. Жилкування. Мозаїчність. Гетерофілія. Листопад і його біологічне значення. Масова частка листків та листкової поверхні в структурі фітомаси та формуванні врожаю провідних сільськогосподарських культур. Мікроскопічна будова. Структура листків. Особливості будови листків злаків. Будова хвої. Залежність анатомо-морфологічної будови листка від екологічних факторів. Метаморфози листка. Сукулентність листків.
Органи рослин поділяють на вегетативні і генеративні. Тіло складається з вегетативних органів, які виконують основні функції життєдіяльності (корінь, стебло і листок). Стебло з листками (бруньками) - пагін.
Генеративні (репродуктивні) органи - є органами нестатевого розмноження (квітка, суцвіття, плід, насінина).
Для органів характерні закономірності:
- полярність;
- геотропізм і геліотропізм;
- симетрія;
- метамерія;.
- кореляція.
Видозмінені (метаморфізовані) органи - органи, в яких під дією навколишнього середовища або в зв’язку з виконанням певної функції відбулася спадково закріплена різка зміна форми.
Метаморфозовані органи гомологічні і аналогічні.
КОРІНЬ - осьовий підземний вегетативний орган спорофіта судинних рослин, який характеризується необмеженим верхівковим ростом, радіальною симетрією, позитивним геотропізмом, здатний до метамерії.
Функції:
1. Закріплення рослин в ґрунті;
2. Поглинання з ґрунту води і розчинених мінеральних речовин;
3. Первинні перетворення ряду поглинутих речовин і синтез органічних сполук;
4. Місце відкладання запасних органічних речовин (коренеплід моркви);
5. Орган вегетативного розмноження.
Різноманітність коренів:
За походженням - головний або зародковий, бічні і додаткові корені. Всі метаморфози коренів є додатковими.
Типи кореневих систем:
Стрижнева к.с. - із головного і додаткових коренів (соняшник, петрушка).
Мичкувата к.с. - із додаткових коренів (пшениця, кукурудза).
Мішана к.с. - із головного, бічних та додаткових коренів (помідори, перець, капуста, огірки, гарбузи).
Форми коренів.
За напрямками росту: горизонтальні; вертикальні; універсальні.
Метаморфози коренів
Коренеплід (морква, пертушка)
Коренебульби або шишкоподібні корені (пшінка весняна, жоржини)
Корені причіпки (плющ)
Корені-присоски (гаусторії) (повитиця, омела)
Опорні (ходульні) корені (кукурудза)
Втягуючі корені (тюльпан, нарциси)
Повітряні (орхідеї)
Дихальні корені (мангри)
Фотосинтезуючі корені (водяний горіх)
Симбіоз з коренями бобових рослин (бульбочкові бактерії), симбіоз з грибами (мікориза). У багатьох (близько 90%) квіткових рослин корені вступають у симбіоз з грибами, утворюючи мікоризу, або з бактеріями, утворюючи бактеріоризу. Мікроорганізми-симбіонти входять до складу ризосфери — ґрунтового шару завтовшки 2-3 мм, що прилягає до коренів рослин. Скупчення великої кількості грибів і бактерій у ризосфері пов'язане з виділенням коренями речовин, якими живляться ці мікроорганізми.
Анатомічна будова кінчика кореня: кореневий чохлик, який захищає корінь від пошкоджень і не входить до жодної зони кореня; апікальна меристема (апекс або конус наростання);
зона ділення на відстані
зона росту і розтягнення
зона всмоктування або поглинання
зона бічних коренів або зона галуження
Анатомічна будова кореня
Первинна будова кореня - складається із епіблеми, первинної кори (екзо-, мезо-, ендодерма) та центрального циліндра.
Вторинна будова кореня.
У більшості дводольних рослин первинна будова замінюється на вторинну.
Етапи переходу від первинної до вторинної будови:
1) пучковий камбій, клітини якого діляться тангентально → назовні від камбію відкладається вторинна флоема, а всередину вторинна ксилема (її більше). Таким чином, утворюються відкриті колатеральні провідні пучки.
2) міжпучковий камбій, із якого утворюються серцевинні промені (паренхімні клітини), які розміщуються радіально.
3) кільце камбію.
4) вторинна твірна тканина - фелоген.
5) корок. Первинна кора окорковіє і відмирає → Корінь перестає виконувати функцію поглинання речовин із ґрунту, відлущується («линяння кореня»). Корінь виконує лише функцію закріплення рослини.
6) Між вторинною флоемою і ксилемою розміщуються клітини пучкового камбію, які утворюють 4 колатеральні пучки, які розмежовані радіальними променями паренхіми.
Третинна будова кореня характерна для рослин з видозміненими коренями. Починається із появи додаткового камбіального кільця, який утворюється із шару паренхіми, який утворений поділом клітин первинної флоеми і перициклу. Це третинний камбій, який утворює третинні колатеральні провідні пучки. Для буряка характерний полікамбіальний тип будови, для моркви - флоемний, для редьки - ксилемний тип будови кореня.
ПАГІН - комплексний осьовий орган вищих рослин, який забезпечує повітряне живлення, транспорт речовин, вторинний синтез і запасання крохмалю. Складається із стебла, листків і бруньок, вузлів і міжвузль.
Стебло - надземний осьовий орган з негативним геотропізмом, позитивним геліотропізмом, радіальною симетрією, необмеженим верхівковим ростом.
- підсім’ядольне коліно (гіпокотіль) - частина пагона між коренем і сім’ядолями;
- сім’ядолі - зародкові листочки, часто виконують функцію листків до появи справжніх листків;
- надсім’ядольне коліно (епікотиль) - частина пагона між сім’ядолями і справжніми листками;
- примордіальні листки - перші справжні листки;
- верхівкова брунька.
Функції - місце нагромадження поживних речовин, орган вегетативного розмноження.
Вузол - ділянка стебла, де прикріплені листки.
Міжвузля.
Пазуха листка з пазушними бруньками.
Класифікація бруньок:
- За функціями - вегетативні, генеративні або квіткові, мішані.
- За положенням: верхівкові і бічні (пазушні);
- За розміщенням: поодинокі, серіальні, колатеральні;
- За станом: активні або зимуючі, сплячі, вовчки, адвентивні або додаткові.
- За довжиною міжвузль: укорочені (плодушки, розетки), нормальні (слива, ліщина, горох), видовжені (вовчки або водяні пагони).
- За положенням у просторі: - пряморослі, висхідні (спориш, верес, вероніка лікарська), виткі (ліани - хміль, квасоля, актинідія до 300 м), чіпкі (дикий виноград, плющ), повзучі (гарбузи), лежачі (диня), батоги і вуса (суниці).
- Безлисте стебло, яке несе квітку або суцвіття - стрілка (цибуля, первоцвіт), частина стебла з укороченими міжвузлями - прикоренева розетка.
- За формою: округле, циліндричне; виповнене і порожнисте (соломина);
- За поперечним зрізом: чотиригранні (глухокропивні), тригранні (осокові), багатогранні (селерові), плоскі (опунція), сплющені (плавун), крилаті (чина лісова), цистерноподібні (каванелезія).
- За тривалістю вегетації: однорічні (хлібні злаки, горох, льон тощо), дворічні (капуста, морква, буряк, петрушка), багаторічні (тау-сагиз, півники, подорожник, дерева).
За типом галуження пагонів: дихотомічне (плауни, водорості); несправжньо-дихотомічне (бузок, зірочник), моноподіальне (ялина, смерека), симподіальне (яблуня, слива, помідор).
Кущіння злаків:
Метаморфози пагонів
Бульба (картопля)
Кореневище (пирій, півники)
Столон (картопля)
Цибулина (цибуля, часник)
Бульбоцибулина (гладіолус)
Вусик (суниця)
Колючка (груша)
Кладодій (аспарагус).
Філокладій (мускус).
Листкорозташування: почергове (спіральне); супротивне; мітовчасте.
Анатомічна будова стебла
Із тканин конусу наростання - первинна покривна тканина епідерміс, первинна кора. Внутрішні клітини корпуса - центральний циліндр. Три блоки тканин виникають із двох блоків - туніки і корпуса.
Первинна будова стебла характерна для односім’ядольних рослин протягом всього життя та для двосім’ядольних і голонасінних рослин на перших етапах розвитку.
Теорія туніки і корпуса Шмідта
Будова: епідерміс
первинна кора
центральний циліндр
Заключення: у стеблі збільшується кількість механічних тканин, провідні пучки колатеральні, високий ступінь паренхімізації.
Будова стебла однодольних рослин
Кукурудза -епідерміс, шар хлорофілоносної паренхіми, яка утворює паренхіму первинної кори, центральний циліндр (перициклічних луб’яних волокон, основна паренхіма), провідні пучки закриті колатеральні, хаотичні, оточені склеренхімним кільцем.
У багатьох злаків (пшениця, овес, ячмінь) стебло пористе - соломина. Склеренхіма має вигляд зубчастого колеса, між якими розташовується хлорофілоносна паренхіма з продиховою порожниною і продихом в епідермісі.
Провідні пучки розміщені двома колами, колатеральні закриті.
Будова стебла двосім’ядольних рослин
Первинна будова стебла триває лише в молодому стані, в стадії першої пари зародкових листків:
Епідерміс
Первинна кора (коленхімою, багатошарова паренхіма первинної кори, ендодермою (крохмаленосною піхвою).
Центральний циліндр ( перицикл, шар паренхіми, провідні пучки, розміщені колом).
Провідні пучки відкриті колатерального типу.
Серцевина.
Вторинна будова стебла:
епідерміс з кутикулою,
первинна кора із коленхіми, паренхіми кори і ендодерми; центральний циліндр, в периферійній частині якого в паренхімі знаходяться відкриті колатеральні провідні пучки.
Пучковий тип будови стебла (кирказон)
Пучковий тип - прокамбій закладається в конусі наростання у вигляді про камбіальних тяжів, які розміщені правильним колом по периферії центрального циліндра → первинна ксилема, первинна флоема, камбій між ними. Із якого вторинна флоема і в. ксилема.
Перехідний тип будови стебла
Міжпучковий камбій відчленовує не паренхіму серцевинних променів, а флоему назовні і ксилему до центра → ксилемні неповні пучки. В процесі розвитку змикаються із сусідніми, утворюючи суцільні циліндри флоеми, камбію та ксилеми або камбію і вторинної ксилеми.
Безпучковий тип будови стебла
для дерев, кущів, деяких трав’янистих рослин (льон, конопля). Прокамбій закладається у вигляді суцільного циліндра. Прокамбій утворює три суцільні блоки - первинну ксилему, камбій та первинну флоему.
Епідерміс з численними порами
Первинна кора з хлорофілоносною паренхімою. Внутрішній шар - ендодерма (крохмаленосна піхва).
Центральний циліндр, на периферії якого первинні луб’яні волокна, перициклічного і флоемного походження.
ЛИСТОК - бічний плагіотропний вег. орган, обмежений в рості, із основною функцією фотосинтезу, транспірації та дихання. Виник в ході еволюції двома шляхами:
- як виріст зовнішніх тканин конуса наростання стебла (дрібні шиловидні листки у плаунів);
- внаслідок сплющення і зростання осей (теломів, які ще не були диференційовані на вег. органи - великі листки папоротей).
Тривалість життя - один вегетаційний період (однорічні рослини і листопадні деревні рослини), тривалий період (понад 2 роки).
Функції:
- Фотосинтез;
- Транспірація;
- Газообмін;
- Вегетативне розмноження;
- Нагромадження поживних речовин, води, мін. солей, алкалоїдів, глікозидів, танідів, ефірної олії;
- Вловлювання комах (росички, мухоловки, непентес);
- Для чіпляння (вусики гороху);
- Для захисту (колючки кактусів);
- Виділяють отруйні речовини.
Розвиток в онтогенезі
Частини листка. Черешок, листкова пластинка, прилистки.
Формації листків:
низові;
серединні;
верхівкові.
Листки бувають: прості і складні.
Прості листки класифікують:
- за характером прикріплення до стебла (черешкові, сидячі, стеблообгортні, пронизані, збігаючі)
- за формою листкової пластинки, (співвідношення між довжиною і шириною та положення найширшої частини пластинки): широкояйцеподібні (тополя чорна), округлі (осика), оберненоширокояйцеподібні (ліщина), яйцеподібні (бузок), овальні (черемха), ланцетні (верба), довгасті (верба біла), обернено ланцетні (королиця біла), лінійні (пирій), голчасті (сосна).
- за формою основи - округла (граб), серцеподібна (липав), клиноподібна (береза), списоподібна (березка польова), стрілоподібна (стрілолист);
- за формою верхівки - тупі (копитняк), гострі (верба), загострені (тополя чорна), гострокінцева з колючкою (осот польовий), виїмчасті (гінкго дволопатеве);
- за формою краю листкової пластинки - цілокраї (бузок), зубчасті (кропива, шовковиця), пильчасті (груша, верба), двоякопильчасті (фіалка), виїмчасті (кульбаба лікарська), звивисті тощо.
- за ступенем почленування листкової пластинки: лопатеві (виїмка по краю пластинки досягають чверті ширини, але не більше третини), роздільні (виїмки по краю пластинки перевищують половину її ширини), розсічені (виїмки доїодять до головної жилки).
- за жилкуванням: дихотомічне (вилчасте) - гінкго дволопатеве; паралельножилкові - злаки, осоки; дугожилкові - конвалія; пальчастожилкові - клен гостролистий; перистожилкові - груша, слива.
Листкорозміщення: чергове або спіральне (яблуні, береза), супротивне (бузок, гвоздика), кільчасте або мутовчасте (підмаренник). Мозаїка листкова - взаємне розміщення листків на рослині, при якому найефективніше засвоюється сонячне світло.
Складні (до загального черешка - рахісу прикріплені кілька окремих простих листочків, що мають свої, інколи непомітні черешки).
Гетерофілія - наявність на одному пагоні морфологічно різних листків (стрілолист). Анізофілія - явище відмінності по формі та розмірах листків одного й того ж вузла на пагоні (плаунки, клени).
Фармації листків:
- низові недорозвинені та видозмінені, нагромаджують поживні речовини або виконують захисну функцію;
- серединні листки є типовими для даного виду рослин, в яких відбувається фотосинтез;
- верхівкові містяться на верхівці пагона і відрізняються від серединних листків меншим розміром, простішою формою.
Анатомічна будова листків
1. Різнорідномезофільний (гетеротропний) тип (двосім’ядольні рослини).
Складається із тканин: асиміляційної, покривної, провідної і механічної. У деяких видів і видільні тканини.
В листку виділяють епідерміс, мезофіл та провідні пучки.
2. Однорідномезофільний (гомеотипний) тип (однодольні).
Листок рівномірно освітлюється, тому мезофіл однорідний, -
стовпчаста тканина. Листок ізолатеральний.
3. Складчастий тип (голонасінні).
Хвоїнки - голчастий листок хвойних дерев - мають тривалий період життя.
Ксероморфна будова листків голонасінних: товстостінний епідерміс, гіподерма, глибоке залягання продихів, складчастий мезофіл, смоляні ходи, один шар крохмаленосних клітин ендодерми, під нею трансфузійна паренхіма, в яку занурені два провідних пучка.
Видозміни листків
Колючки, приквітки, покривні луски бруньок, сухі і соковиті луски цибулини; сукуленти, вусики, філодії; сім’ядолі, листки комахоїдних рослин