МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 1. АНАТОМИЯ

ВЕГЕТАТИВНЫЕ ОРГАНЫ

Органы у растений появились в процессе эволюции в связи с переходом их к наземному образу жизни. Вегетативные органы (корень, стебель, лист) обеспечивают питание, индивидуальную жизнь и вегетативное размножение растений. Анатомическое строение, т. е. определенное расположение тканей, отвечает физическим законам и физиологическим потребностям.

КОРЕНЬ

Корень — осевой орган растения, появившийся в процессе эволюции позже побега. Главный корень формируется из зародышевого корешка, боковые корни — из перицикла (корнеродного слоя корня), придаточные корни — из меристем или паренхимы стебля, или листа. По строению и функциональным способностям в корне выделяется четыре зоны (рис. 1.26): делящихся клеток с корневым чехликом, роста, всасывания, проведения и укрепления.

Зона делящихся клеток, или конус нарастания (апекс) — самая молодая часть длиной в несколько миллиметров. Состоит из клеток-инициалей апикальной меристемы, которые находятся в постоянном делении, и их производных. Кончик корня прикрыт корневым чехликом, который предохраняет молодые клетки от механических и других повреждений. Образуется он наружным (калиптрогенным) слоем меристемы. Имеет клиновидную форму и состоит из живых паренхимных клеток с высоким тургором и тонкими ослизняющимися оболочками. Поверхностный слой чехлика постоянно разрушается, но восполняется изнутри новыми клетками. В корневом чехлике главного корня имеются зерна оберегаемого крахмала, чувствительные к гравитации и обеспечиваюшие положительный геотропизм — рост корня вертикально вниз.

Зона роста и дифференцировки (2 — 5 мм) характеризуется растяжением клеток, что обусловливает удлинение корня и появление дерматогена, периблемы и плеромы — предшественников эпиблемы, первичной коры и центрального цилиндра, соответственно.

Зона всасывания, или зона корневых волосков (5 — 20 мм), расположена над зоной роста, характеризуется наличием корневых волосков — трубчатых выростов клеток эпиблемы. В этой зоне завершается дифференцировка клеток первичных тканей, формируется первичное анатомическое строение, осуществляется поглощение воды и минеральных растворов из почвы.

Зона проведения и укрепления расположена выше зоны всасывания. Она обеспечивает передвижение двух токов веществ, а также укрепление растения благодаря образованию боковых корней. В этой зоне у однодольных растений сохраняется первичное строение с небольшими изменениями. У двудольных и голосеменных в связи с появлением и деятельностью камбия и феллогена корень утолщается и приобретает вторичное анатомическое строение (рис. 1.26). В некоторых корнеплодах эта зона значительно утолщается за счет разрастания запасающей ткани.

Первичное строение корня характеризуется наличием трех систем тканей — покровно-всасывающей эпидермы с корневыми волосками (эпиблемы), первичной коры и центрального цилиндра (рис. 1.26, 1.27).

Рис. 1.26. Строение корня двудольного растения: А — внешний вид; Б — схема продольного среза; В, Г, Д — стадии первичного роста и перехода к вторичному утолщению; Е, Ж — вторичное беспучковое строение; 1 — зона делящихся клеток, защищенная корневым чехликом; 2 — зона растяжения и дифференцировки; 3 — зона всасывания; 4 — зона проведения и укрепления с боковыми корнями; 5 — апикальная меристема; 6 — прокамбий; 7 — основная меристема; 8 — протодерма; 9 — элементы флоэмы; 10 — элементы ксилемы; 11 — эпиблема с корневыми волосками; 12 — перицикл; 13 — первичная кора; 14 — первичная ксилема; 15 — первичная флоэма; 16 — камбий; 17 — вторичная ксилема; 18 — вторичная флоэма; 19 — сердцевинный луч; 20 — перидерма

Эпиблема выполняет всасывающую и защитную функции, состоит из одного слоя тонкостенных, плотно сомкнутых клеток с корневыми волосками, не имеет устьиц, толстой кутикулы и трихом. Поверхность клеток ослизняется, что предохраняет корень от иссушения, излишнего трения, способствует прилипанию и смягчению частичек почвы, развитию полезных бактерий.

Первичная кора, лежащая под эпиблемой, подразделяется на экзодерму, мезодерму и эндодерму. Экзодерму составляет 3—4 слоя крупных, многоугольных, плотно сомкнутых клеток с частично опробко- вевщими оболочками. Выполняет защитную и опорно-пропускную функции. Мезодерма — многослойная запасающая часть, составляет основную массу первичной коры. Клетки, как правило, живые, крупные, округлые или многоугольные, рыхлые, с тонкими или утолщенными лигнифицированными (у однодольных) оболочками, заполнены обычно крахмальными зернами. Мезодерма выполняет также транспортную и воздухоносную функции. Эндодерма — самый внутренний, обычно однорядный слой первичной коры, граничащий с центральным цилиндром, выполняющий опорно-пропускную функцию. У однодольных (рис. 1.26, А) утолщаются и опробковевают радиальные и внутренние тангентальные оболочки в виде буквы У. Среди этих мертвых клеток эндодермы напротив лучей ксилемы сохраняются живые пропускные клетки, по которым вода и растворы минеральных веществ проходят к сосудам. У двудольных обычно лишь радиальные (антиклинальные) стенки эндодермы имеют линзовидные опробковевшие утолщения — пятно, или пояски, Каспари (рис. 1.26, В).

Центральный, или осевой, цилиндр (рис. 1.26, 1.27) занимает срединную часть корня, окружен кольцом перицикла, из которого формируются боковые корни, а у голосеменных и двудольных также камбий и феллоген, обеспечивающие вторичное утолщение корня. Под перициклом расположен радиальный проводящий пучок. В зависимости от количества участков ксилемы он бывает двух-, трех-, четырех-, пяти-, шести- и многолучевой, или -архный. У двудольных растений лучей ксилемы обычно не более шести, а у однодольных — больше шести (пучок полиархный). В корне нет настоящей сердцевины. В центре могут находиться сосуды, склеренхима, иногда — запасающая паренхима, образующая ложную сердцевину (рис. 1.27, 10).

Рис. 1.27. Первичное анатомическое строение корней: А, Б — однодольных (ирис, кукуруза); В — двудольных (лютик); 1 — эпиблема; 2 — экзодерма; 3 — мезодерма; 4 — эндодерма; 5 — пропускные клетки эндодермы; 6 — перицикл; 7 — флоэма; 8 — сосуды ксилемы; 9 — склеренхима; 10 — ложная сердцевина

Вторичное строение корня формируется в зоне укрепления у голосеменных и двудольных покрытосеменных растений благодаря появлению и функционированию вторичных боковых меристем — камбия и феллогена (рис. 1.26). Камбий образуется из перицикла над лучами первичной ксилемы и из прокамбия или паренхимы под флоэмой. Кнаружи делящийся камбий откладывает вторичную флоэму, а к центру — вторичную ксилему. Первичная ксилема оттесняется к оси корня, а первичная флоэма — к периферии центрального цилиндра.

Вторичное строение корня может быть пучкового типа (у некоторых травянистых двудольных растений) или беспучкового (у древесных и некоторых травянистых двудольных). Пучковый тип (рис. 1.28) формируется в том случае, если межпучковый камбий, образовавшийся над лучами первичной ксилемы, продуцирует паренхиму сердцевинных лучей, а пучковый камбий, лежащий под флоэмой— вторичную флоэму и ксилему коллатерального или биколлатерального проводящего пучка. При беспучковом типе строения (рис. 1.29) кольцо камбия образует сплошные кольца ксилемы и флоэмы.

Рис. 1.28. Корень двудольного травянистого растения (пучковый тип): А — схема; Б — детальный рисунок; 1 — перидерма; 2 — коровая паренхима; 3 — сердцевинные лучи; 4 — 6 — открытый коллатеральный пучок: 4 — флоэма первичная и вторичная; 5 — камбий; 6 — вторичная ксилема; 7 — первичная ксилема

Вторичные преобразования в первичной коре корня связаны с деятельностью феллогена. Если он возникает из перицикла, то пробка, образующаяся кнаружи, изолирует первичную кору, и она отторгается, слущивается (рис. 1.26, Е). Если феллоген образуется из паренхимы мезодермы, что встречается редко, то часть первичной коры, лежащая под феллогеном, сохраняется.

У древесных растений корень обычно беспучкового типа и в древесине формируются кольца годичного прироста (рис. 1.29). Годичное кольцо — это совокупность тканей, образованных камбием за один вегетационный период. Покровной тканью корней древесных может быть перидерма или корка.

Наличие в центре органа радиального проводящего пучка, склеренхимы или сосудов первичной ксилемы отличает корень от стебля и корневища, у которых центральную часть занимает настоящая сердцевина.

Рис. 1.29. Корни беспучкового типа: А — корень травянистого растения; Б, В, Г — корни древесных растений; годичный груши (схема), трехлетние ольхи (схема) и березы (фрагмент детального рисунка поперечного среза); 1 — перидерма; 2 — коровая паренхима; 3 — 8 — центральный цилиндр; 3 — толстостенные элементы луба — склереиды (а) и лубяные волокна (б); 4 — тонкостенные элементы луба; 5 — камбий; 6 — древесина; 7 — граница годичного прироста; 8 — сердцевинные лучи; 9 — лучи первичной ксилемы; 10 — секреторные ходы

Отличительной особенностью утолщенных корней — корнеплодов— является значительное разрастание запасающей паренхимы в лубе (сем. зонтичные) (рис. 1.30, А) или в древесине (сем. крестоцветные) (рис. 1.30, Б). В корнеплодах типа свеклы (сем. маревые) (рис. 1.30, В) центральный цилиндр сначала имеет беспучковое строение. Затем вокруг него в результате деления клеток первичной флоэмы и перицикла образуются паренхимные кольца. В них возникают кольца камбия. Одни его участки (пучковый камбий) формируют открытые коллатеральные пучки, а другие, лежащие вне пучков (межпучковый камбий), образуют межпучковую запасающую паренхиму. В корнеклубнях, или шишках, представляющих собой утолщенные боковые или придаточные корни (георгин, ятрышник, чистяк и др.), как и в корнеплодах, хорошо развита запасающая ткань, среди которой проходят очень мелкие проводящие пучки.

Рис. 1.30. Типы анатомического строения корнеплодов: А, Б — монокамбиальные по типу моркови (А) и редиса (Б); В — поликамбиальный типа свеклы; 1 — перидерма; 2 — запасающая паренхима коры; 3 — первичная флоэма; 4 — вторичная флоэма; 5 — камбий; 6 — вторичная ксилема; 7 — первичная ксилема; 8 — запасающая паренхима центрального цилиндра; 9 — дополнительные кольца камбия; 10 — проводящие пучки; 11 — сердцевинные лучи; 12 — секреторные ходы