МЕДИЦИНСКАЯ БОТАНИКА - А.Г. Сербин - 2003

РАЗДЕЛ 2. МОРФОЛОГИЯ. РАЗМНОЖЕНИЕ

МОРФОЛОГИЯ ВЕГЕТАТИВНЫХ ОРГАНОВ

ПОБЕГ (CORMUS) И ЕГО ЧАСТИ

Побег (рис. 2.2) — надземный листостебельный орган высших растений, формирующий внешний облик растения — габитус, обеспечивающий воздушное питание. Элементы побега — стебель, почки, листья. При редукции листьев развиваются безлистные побеги. Весь побег или его элементы могут видоизменяться.

Рис. 2.2. Схема строения побега: 1 — семядоли; 2 — гипокотиль; 3 — эпикотиль; 4 — верхушечная почка; 5 — боковые почки; 6 — узел; 7 — междоузлие; 8 — лист; 9 — пазуха листа; 10 — придаточные корни

Почка (gemma) — зачаточный побег, находящийся в состоянии относительного покоя. Она состоит из главной оси с конусом нарастания на верхушке, зачаточных листьев — примордиев, цветков и почек. Почки различаются по строению, функциям, месту положения на побеге, длительности существования, форме, величине, окраске, опушенности, наличию кроющих чешуй и другим признакам. Верхушечная почка (рис. 2.2, 4) образуется на верхушке побега и обеспечивает его рост. Над узлами в пазухах листьев расположены пазушные, или боковые почки (рис. 2.2, 5). Их развитие обусловливает ветвление, а если верхушечная почка отмирает, то и нарастание побега.

Придаточные почки, или почки возобновления, образуются в любых местах стеблей, на листьях, корнях, корневищах, клубнях, соцветиях и служат для вегетативного возобновления. Закрытые почки защищены почечными чешуями, а открытые, или голые, почки — нет. В зависимости от строения и специализации различают: вегетативные почки (рис. 2.3, 1) — зачатки вегетативных побегов, генеративные почки (рис. 2.3, 2) — зачатки соцветий, цветочные почки, или бутоны — зачатки цветков и вегетативно-генеративные почки, состоящие из серии узлов и междоузлий, а вместо конуса нарастания — зачаток цветка или соцветия (рис. 2.3, 3). Спящие почки замирают на долгое время и трогаются в рост при особых условиях, а зимующие почки остаются в покое лишь на зиму. Выводковые, или опадающие, почки специализируются на вегетативном размножении, например, путем «живорождения» (рис.2.3, 4). Они могут также видоизменяться в луковички и клубеньки. Характер расположения почек и листьев на стебле аналогичен (рис. 2.3,5 — 8,2.14).

Рис. 2.3. Строение, разнообразие почек и их расположение на стебле: 1 — вегетативная закрытая почка дуба (общий вид и продольный разрез): 2 — генеративная закрытая почка бузины (общий вид и продольный разрез); 3 — вегетативно-генеративная почка злака; 4 — выводковые почки и молодые побеги на листьях бриофиллюма; 5 — 8 — расположение почек на стебле: двухрядно очередное (5), спиральное (6), кососупротивное (7), накрест супротивное (8); а — конус нарастания; б — зачаточные листья-примордии; в — зачаточные почки; г — почечные чешуи; д — зачаточное соцветие

Стебель (caulis) — осевая, обычно надземная, радиально симметричная часть побега, которая ориентирует растение в пространстве, несет все другие надземные органы, является магистралью для передвижения веществ. На стеблях выделяются узлы — места прикрепления листьев и междоузлия — участки стеблей между двумя соседними узлами. Пространство между листом и находящимся над ним междоузлием — пазуха листа. След от места прикрепления опавшего листа — листовой рубец.

Характерными признаками побега являются: неограниченный рост и заложение новых органов благодаря деятельности верхушечной, вставочной и боковых меристем; радиальная симметрия, метамерность, или продольная симметрия — последовательное повторение вдоль оси метамера — узла и нижележащего междоузлия.

Главный побег — ось первого порядка, которая закладывается в зародыше спорофита у высших растений. При развитии проростка последующие метамеры главного побега формируются верхушечной почкой, а из боковых вырастают боковые побеги второго и последующих порядков. Они обусловливают ветвление, увеличение размеров вегетативного тела растения. По степени ветвления различают побеги слабо- и сильноветвистые.

Существует несколько типов ветвления и способов нарастания побега (рис. 2.4). Наиболее примитивное — верхушечное ветвление и дихотомическое, или вильчатое, нарастание: главная ось рано прекращает расти, верхушечная меристема раздваивается, дает пару боковых осей, ветвящихся затем равно- или неравновильчато (рис. 2.4. 1, 2). Так нарастают водоросли, грибы, лишайники, мхи, плауны. При боковом ветвлении образование ветвей происходит из боковых почек, расположенных ниже точки роста главной оси. Если верхушечная почка сохраняется и обеспечивает постоянный рост главной оси, а боковые оси развиты слабее и не превышают главную ось, то нарастание моноподиалmное (рис. 2.4, 3 — 5). Если верхушечная почка прекращает свое развитие, а из ближайших пазушных почек развиваются боковые побеги второго порядка, растущие в направлении главной оси, как бы замещая ее, то это симподиальное нарастание. У травянистых растений ветвление наиболее хорошо выражено в соцветиях. В зависимости от числа замещающих боковых осей и их расположения различают симподиальные побеги типа монохазия, дихазия и плейохазия (рис. 2.4, 6 — 8). У деревьев ветвление ствола явно выражено и влияет на тип и форму кроны. Для злаков, некоторых кустарников и кустарничков, имеющих прикорневую зону ветвления, характерно кущение — развитие боковых побегов у основания главного побега, ведущее к формированию куста или дерновины (рис. 2.4, 9). Колоновидный, не ветвящийся стебель, характерен для пальм (рис. 2.4, 10).

Рис. 2.4. Типы ветвления и нарастания побега: 1— 2 — верхушечное ветвление, дихотомическое нарастание (равно- и неравновильчатое); 3 — 5 — боковое ветвление, моноподиальное нарастание с очередным (3), супротивным (4) и мутовчатым (5) расположением боковых осей; 6 — 8 — боковое ветвление, нарастание монохазиальное (6), дихазиальное, или ложнодихотомическое (7), плейохазиальное (8); 9 — кущение; 10 — колоновидный стебель

Эволюция и приспособительная адаптация растений привели к морфолого-физиологическому разнообразию побегов. Помимо вегетативных ассимилирующих побегов, существуют специализированные генеративные спороносные побеги, обеспечивающие размножение (стробил, соцветие, цветок). Кроме надземных, имеются подземные побеги, приспособленные у многолетних травянистых растений к накоплению питательных веществ и вегетативному возобновлению. Побег, развивающийся в течение одного вегетационного периода — годичный, травянистый побег, а в течение нескольких лет — многолетний, одревесневший побег, или ветка. По положению в пространстве и характеру роста (рис. 2.5) среди вертикальных, или ортотропных, побегов различают прямостоячие, изогнутые, цепляющиеся, лазящие, вьющиеся. Горизонтальные, или плагиотропные, побеги могут бытьлежачими (плети), ползучими, укореняющимися (усы), стелющимися. Плагиотропно-ортотропные побеги называются приподнимающимися, или восходящими.

Рис. 2.5. Разнообразие побегов по положению в пространстве: 1 — прямостоячий, 2 — цепляющийся за опору, 3 — вьющийся, 4 — лазящий с присосками, 5 — ползучий, 6 — стелющийся

В зависимости от развитости междоузлий различают побеги укороченные и удлиненные (рис. 2.6).

Рис. 2.6. Виды побегов: 1 — укороченные вегетативные; 2 — укороченные генеративные; 3 — розеточный; 4 — удлиненный вегетативный; 5 — удлиненный генеративный

Укороченные побеги могут быть: вегетативными — со сближенными листьями, генеративными, или плодушками — с цветками и плодами; розеточными, имеющими редуцированные междоузлия и прикорневую розетку листьев. Удлиненные побеги подразделяются на хорошо олиственные вегетативные, или ростовые, и безлистные цветоносные, или цветочную стрелку — сильно удлиненное верхнее междоузлие розеточного побега.

Разнообразие побегам придают и такие морфологические признаки, как форма стебля и его очертание в поперечном сечении (рис. 2.7).

Рис. 2.7. Стебли по форме в поперечном сечении: 1 — цилиндрический; 2 — эллиптический; 3 — округлочетырехгранный; 4 — вогнуточетырехгранный; 5 — трехгранный; 6 — многогранный; 7 — ребристый; 8 — бороздчатый

Продолжительность существования побега, наличие почек возобновления, размеры, степень одревеснения стебля и другие показатели габитуса учитываются при определении биоморфы, или жизненной формы растения. В соответствии с эколого-морфологической классификацией выделяют три категории жизненных форм — древесную, полудревесную и травянистую.

Лист (folium) — боковой, обычно уплощенный, временный орган, растущий ограниченно своим основанием и краем. Симметрия билатеральная: различается верхняя, или внутренняя (брюшная, адаксиальная) сторона, обращенная к стеблю, и нижняя, или наружная (спинная, абаксиальная) сторона, обращенная от стебля. Главные функции листьев — фотосинтез, транспирация и газообмен. Дополнительные функции выполняют видоизмененные листья. При наземном прорастании семян у части двудольных семядоли выносятся над землей, зеленеют и служат первичными листочками. Зачатки настоящих листьев — примордии, закладываются в конусе нарастания почек (рис. 2.4).

В полном листе (рис. 2.8, А) различают, помимо главной его части — листовой пластинки, также основание, черешок и прилистники.

Рис. 2.8. Морфология листа: 1 — листовая пластинка и ее части: а — основание, б — верхушка, в — край; 2 — черешок; 3 — прилистники; 4 — основание листа; А — полный лист; Б — лист короткочерешковый без прилистников; В — лист сидячий, прикрепленный основанием; Г — лист с листовой подушкой; Д — лист низбегаюший;

Е — листья стеблеобъемлющие; Ж — лист пронзенный; 3 — листья супротивные, сросшиеся, пронзенные; И — листья с влагалищем; К — лист с раструбом

Основание — нижняя часть листа, сочлененная со стеблем, бывает слабо различимым, в виде небольшого утолщения — листовой подушки (рис. 2.8. Г), разросшимся во влагалище (рис. 2.8, Е), или иным.

Черешок — стеблеобразная часть листа между основанием и пластинкой, выполняющая функции опоры, проведения, регулирования положения листа в пространстве и создания «листовой мозаики». Листья с длинным или коротким черешком называются длинно- или короткочерешковыми, без черешка — сидячими, которые в свою очередь бывают низбегающими, пронзенными, стеблеобъемлющими и полустеблеобъемлющими. Черешки листьев могут иметь каллус — резкое утолщение в верхней или нижней части, могут разрастаться в пленчатое влагалище, охватывающее стебель (злаки, зонтичные).

Прилистники — парные боковые листоподобные выросты основания листа (рис. 2.8, А, 3). Они могут быть свободными, приросшими к черешку, пазушными, разрастающимися в крупные фотосинтезирующие листочки, редуцированными или опадающими (тогда листья без прилистников). Иногда прилистники срастаются между собой в раструб (рис. 2.8, К), охватывающий стебель (гречишные), видоизменяются в пленочки, колючки, волоски и пр. Прилистники, образующие почечные чешуи, выполняют защитную роль.

Листовая пластинка приспособлена к выполнению основных функций листа и отличается большим морфологическим разнообразием (рис. 2.9). Форма пластинки определяется соотношением длины и ширины, сходством с геометрическими фигурами, предметами и др. При описании листьев обычно указывают не только форму самой пластинки, но и ее частей — верхушки, основания, края, а также отмечают тип жилкования (рис. 2.9, 2.10, 2.11).

Рис. 2.9. Разнообразие форм листовой пластинки: 1 — 3 — округлая; 4 — овальная; 5 — продолговатая; 6 — ланцетная; 7 — продолговатояйцевидная; 8 — обратно-ланцетная; 9 — эллиптическая; 10 — ромбовидная; 11 — яйцевидная; 12 — яйцевидно-сердцевидная; 13 — широкояйцевидная; 14 — треугольная; 15 — сердцевидная; 16 — обратно-яйцевидная; 17 — продолговато-обратно-яйцевидная; 18 — линейная; 19 — лопатчатая; 20 — почковидная; 21 — стреловидная; 22 — копьевидная; 23 — игловидная; 24 — вееровидная; 25 — с неравнобоким основанием

При характеристике края листа (рис. 2.10, В), кроме основного названия, часто добавляются приставки-уточнения, например, мелко-, крупно-, неравномерно-, двояко-, трояко-, глубоко-, неясно-, слабо- и др. Довольно часто край листа на своем протяжении неоднороден, например, пильчато-городчатый, зубчато-пильчатый, зубчато-выемчатый и др.

Рис. 2.10. Формы частей листовой пластинки: А — верхушка: 1 — округлая, 2 — плоская; 3 — заостренная; 4 — острая; 5 — остроконечная; 6 — притупленная; 7 — выемчатая; 8 — двулопастная; Б — основание: 9 — округлое; 10 — клиновидное, 11 — плоское; 12 — сердцевидное; 13 — стреловидное; 14 — копьевидное; 15 — неравнобокое; 16 — зауженное; В — край: 17 — цельный; 18 — зубчатый; 19 — пильчатый; 20 — неравномерно-двоякопильчатый; 21 — городчатый; 22 — выемчатый; 23 — крупно выемчатый; 24 — реснитчатый; 25 — волнистый

Жилкование листа — это характер прохождения жилок (проводящих пучков) в листовой пластинке (рис. 2.11). Для класса двудольных характерно перистое и пальчатое жилкование, а для класса однодольных — дуговидное и параллельное. Перистое жилкование'. вдоль листовой пластинки по центру проходит четко выраженная главная, или центральная, жилка, от которой в обе стороны равномерно отходят боковые жилки. Они доходят до края пластинки (перисто-краевое жилкование), не доходят до края, дуговидно изгибаются и соединяются с вышележащими жилками (перисто-петлевое жилкование) или многократно ветвятся, образуя густую сеть жилок (перисто-сетчатое жилкование). Пальчатое жилкование: от основания листовой пластинки веерообразно отходит несколько одинаковых жилок с боковыми неветвящимися или многократно ветвящимися жилками (пальчато-сетчатое жилкование), доходящими до края (пальчато-краевое жилкование), или петлевидно соединяющимися жилками (пальчато-петлевое жилкование). Дуговидное и параллельное жилкование: жилки равноценны, параллельны краю листа, дуговидные или прямые, если листовая пластинка линейная. Встречаются и сочетания двух типов жилкования, например, пальчато-дуговидное, перисто-дуговидное, пальчато-перистое и др.

Рис. 2.11. Типы жилкования: 1 — перисто-краевое; 2 — перисто-петлевое; 3 — перисто-сетчатое; 4 — пальчатоперистое; 5 — пальчато-петлевое; 6 — пальчато-сетчатое; 7 — параллельное; 8 — дуговидное

Различают два типа листьев — простые и сложные. Простые листья имеют одну пластинку. Она может быть цельной или изрезанной. Лист считается цельным, если края пластинки цельные или их изрезанность не превышает 1/3 половины пластинки. Лист считается изрезанным (расчлененным), если изрезанность превышает 1 /3 половины пластинки. У цельных листьев, как правило, хорошо различимы и описываются все морфологические признаки: форма пластинки, ее основание, верхушка, край, тип жилкования. У расчлененных листьев очертания верхушки и основания не всегда можно определить, а характеристика края относится уже не к пластинке, а к свободным ее частям — лопастям, долям, сегментам. По форме пластинки, расположению и числу свободных частей различают изрезанные листья перистые, тройчатые и пальчатые (рис. 2.12). По степени изрезанности и относительным размерам свободных частей эти листья подразделяются на лопастные (свободные части — лопасти; изрезанность составляет более 1/3, но менее 1 /2 полупластинки), раздельные, или разделенные (свободные части — доли равны 1/2 полупластинки и более), и рассеченные (изрезанные на сегменты до основания пальчатой пластинки или до рахиса перистой пластинки). При описании изрезанных листьев отмечается форма свободных частей и характер их края (например, доли ланцетные, по краю пильчатые). Изрезанность может быть двойной, тройной или многократной и тогда, при описании листовой пластинки, характеризуется форма, верхушка и край долей и сегментов, или перышек листа, второго, третьего и последующих порядков.

Рис. 2.12. Листья простые с изрезанной пластинкой: 1 — 5 — перистые: 1 — перистолопастной. 2 — перисто-раздельный, или струговидный; 3 — перисторассеченный, или лировидный, 4 — неравномерно-прерывисто-перисто-рассеченный; 5 — многократно- перисто-рассеченный; 6 — 9 — пальчатые: 6 — пальчато-лопастной, 7 — пальчато-раздельный, 8 — пальчато-рассеченный, 9 — трижды-пальчато-перисто-рассеченный; 10 — тройчато-лопастной; а — лопасти, б — доли; в — сегменты

Сложные листья состоят из нескольких черешковых или сидячих листочков. Заметно место их сочленения с черешком или рахисом, а после опадания обычно остается листовой рубец. От количества и расположения листочков зависит название сложного листа (рис. 2.13). У листьев тройчатосложных и пальчато-сложных листочки прикрепляются к верхушке черешка, а у перисто-сложных — к рахису, или стержню, который является продолжением общего черешка. Если рахис разветвляется, листья становятся дважды- или трижды-перисто-сложньши (рис. 2.13, 5). Для сложных листьев характерно то, что при листопаде опадают отдельные листочки сложного листа (видны листовые рубцы), в то время как у рассеченных листьев, похожих внешне на сложные, отделяется от стебля весь лист, а не его сегменты.

Рис. 2.13. Сложные листья: 1 — тройчатосложный; 2 — пальчатосложный; 3 — парноперисто-сложный; 4 — непарноперистосложный; 5 — дважды-непарноперисто- сложный; а — черешок, б — рахис; в — черешочки, г — листочки сложного листа

Для большинства растений характерна гетерофиллия, или разнолистность, заключающаяся в том, что различные по местоположению на стебле листья отличаются друг от друга размерами, формой, степенью изрезанности, развитостью частей и др. В этой связи выделяют такие листовые формации: прикорневые, или розеточные, листья, стеблевые низовые, стеблевые срединные, стеблевые верховые — это прицветники и прицветнички.

Характер взаимного расположения листьев на стебле называется листорасположением. Оно аналогично расположению почек на стебле (рис. 2.3) и бывает очередным, супротивным, мутовчатым, розеточным (рис. 2.14).

Рис. 2.14. Типы листорасположения: 1 — очередное, или спиральное (в узлах по одному листу); 2, 3 — супротивное и накрест супротивное (в узлах по два супротивных листа); 4 — мутовчатое (в узлах более двух листьев); 5 — розеточное

Тип листа, листорасположение, наличие или отсутствие и развитость его частей — пластинки, черешка, прилистников — наследственные, исторически закрепленные признаки, которые учитываются при систематизации растений. Существует также большое количество описательных признаков, имеющих значение при видовой характеристике, макроскопическом анализе лекарственных растений и лекарственного растительного сырья. К ним относятся: окраска, размеры, консистенция (листья сухие, мясистые, пленчатые, чешуйчатые), форма свободных частей, наличие и характер опушения листа или его частей, а также другие особенности.

Метаморфозы побега и его частей

Побеги и их части, специализированные на выполнении каких-либо дополнительных функций, как правило, изменяют свою форму и внутреннее строение, т. е. подвергаются метаморфозу. Иногда видоизмененные побеги морфологически сходны с метаморфозами листа или корня, но их всегда можно идентифицировать по месту положения на растении и наличию составных частей — узлов, междоузлий, листьев и почек (пускай даже видоизмененных или редуцированных). Метаморфозам подвержены и подземные, и надземные побеги.

Надземные метаморфозы (рис. 2.15) носят характер приспособления к условиям обитания, обеспечивают оптимальное положение в пространстве (усики), защищают растение от излишнего испарения, поедания животными (колючки), обеспечивают расселение и возобновление (надземные столоны, плети, усы), увеличивают фотосинтезирующую поверхность (листовидные уплощенные побеги — филлокладии и кладодии), накапливают питательные вещества (стеблеплоды) или воду (стебли или листья суккулентов) и др.

Рис. 2.15. Надземные метаморфозы побега: 1— 3 — колючки из почек: верхушечной (1), пазушной (2), спящих (3); 4 — образование усиков винограда; 5 — филлокладий иглицы; 6 — усы земляники; 7 — стеблеплод кольраби; 8 — выводковые луковички лилии; 9 — кладодии зигокактуса; 10 — мясистый зеленый суккулентный стебель опунции; 11 — пазушная почка (ареол) опунции с листьями-колючками и щетинками (глохидиями)

Подземные метаморфозы побега (рис. 2.16) большей частью специализируются на резервировании запасных продуктов питания, а также обеспечивают вегетативное возобновление.

Рис. 2.16. Подземные метаморфозы побега: 1 — 3 — корневища: удлиненное, тонкое (1), укороченное, утолщенное (2). клубневидное (3); 4 — 6 — луковицы (общий вид и продольные разрезы): пленчатая (4), чешуйчатая (5), сложная (6); 7 — подземный столон: 8. 9 — клубни: утолщенная верхушечная почка подземного столона (8), утолщенный гипокотиль и основание главного побега (9); 10 — клубнелуковица (внешний вид и продольный разрез): а — узлы, б — придаточные корни, в — верхушечная почка; г — боковые почки, д — донце — укороченный, одревесневающий стебель, е — пленчатые листья-чешуи, ж — мясистые листья- чешуи, з — луковички (зубки); и — утолщенный запасающий стебель, к — глазки (боковые почки) и бровки (листовые рубцы)

Следует отличать органы аналогичные, которые имеют разное происхождение, но подобны по строению и выполняемым функциям (например, клубень и корнеклубень), от органов гомологичных, которые имеют одинаковое происхождение, но отличаются морфологически и функционально (например, луковица и колючка побегового происхождения).

Метаморфозы листа и его частей (рис. 2.17) связаны с выполнением листьями дополнительных функций — защитной (чешуи, колючки), опорной (усики), фотосинтезирующей (филлодии), привлечения насекомых и животных (яркие прицветники, цветолистики), обеспечения азотного питания (ловчие аппараты) и др.

Рис. 2.17. Метаморфозы листа: 1 — почечные и кроющие чешуи; 2 — 5 — стадии видоизменения частей листа в усики; 6 — усики — видоизменения рахиса и верхних листочков сложного листа; 7 — колючки — видоизмененные листья; 8 —10 — стадии превращения частей листа в колючки; 11 — прилистники, видоизмененные в колючки; 12 — филлодии — уплощенные фото синтезирующие черешки; 13 — ловчий аппарат насекомоядного растения